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1、一、胚的发育,合子产生纤维素的细胞壁,进入休眠期(并非真正的休眠),其长短因植物种类而异。 合子休眠期发生许多变化:极性加强。荠莱合子显著地延长,使细胞质局限在合点端,加强了合子的极性化。各种细胞器增加并重新分布。合子的核被大量的造粉体和线粒体包围,核蛋白体数量增多并聚集成多核蛋白体,高尔墓体数量增加。合子被连续的细胞壁包围。 极性加强是合子第一次分裂不均等性的主要原因。 胚的发生是从合子开始的,经过原胚(proembryo)和胚的分化发育阶段,最后发育为成熟的胚,一)双子叶植物胚的发育,以十字花科的荠菜(Capsella bursa-pastoris L)为例。 合子第一次分裂是横向的,结果
2、形成一个基细胞(basal cell)和一个顶细胞(apical cell)。基细胞再进行横分裂,顶细胞则进行纵分裂,形成T形原胚。随后,基细胞产生的细胞继续进行横分裂,产生胚柄,其末端一个细胞渐渐膨大成为泡状的吸器,另一端的一个细胞起着胚根原的作用,将参与胚体的构成,A,F,E,D,C,B,K,J,I,H,G,不久胚根原细胞上端变成圆形,并横分裂成为2个子细胞,每个子细胞再进行2次分裂(分裂面相互垂直),形成的8个细胞,其中上层的4个形成根的皮层原始细胞,下层的4个产生根冠与根被皮(表皮)。 顶细胞纵分裂2次(分裂面相互垂直),产生四分体,又横分裂形成八分体。近胚柄端的4个细胞以后形成胚轴(
3、embryonal axis), 远胚柄端的4个细 胞则发育成为茎端 与子叶(cotyledon)。 八分体进行平周分 裂,所产生的外层 细胞形成原套,内 部的细胞形成原体,Q,L,P,O,M,N,胚的本体继续分裂,分裂最活跃的是上部以后形成两片于叶的部分。这时胚的纵切面呈心脏形。由于细胞继续进行各向分裂,胚轴以及子叶延长,胚弯曲而呈马蹄形,A,C,D,B,E,F,胚的发育,B,C,D,F,G,H,E,A,单子叶植物的胚的发育,在原胚分化为成熟胚时,只形成一片子叶。禾本科植物胚的发育不同于其他单子叶植物。 以小麦为例:受精卵休眠后,便开始分裂。第一次分裂一般为斜的横分裂,形成 一个顶细胞和一
4、个基细胞,接着,顶细胞和基细胞再分裂一次,形成四个细胞的原 胚。 四个细胞原胚不断进行各个方向的分裂,使原胚扩大而呈梨形。以后,胚的中上部一侧出现一个凹沟。在形态上可区分为三个区:凹沟以上是顶端区,凹沟处是器官形成区,凹沟以下是胚柄细胞区。顶端区将形成盾片的主要部分和胚芽鞘的大部分;器官形成区形成胚芽鞘的其余部分和胚芽,胚轴、胚根、胚根鞘和外胚叶;胚柄细胞区形成盾 片的下部和胚柄,二)单子叶植物胚的发育,小麦和玉米胚的发育,G,D,C,B,A,G,H,I,J,K,E,D,CF,B,A,F,E,H,I,L,J,M,K,二、胚乳的发育,被子植物的胚乳(endosperm)是为胚的发育提供营养物质的
5、重要特化组织。它是由1个精细胞核与中央细胞的2个极核或次生核受精后的初生胚乳核(primary endosperm nucleus)发育而成的。在一般情况下,是由3个单倍体细胞结合而成的三倍体。但有些植物胚乳核可有不同的染色体倍数,如百合和贝母的2个极核,一个是单倍体,另一个是三倍体,受精后形成五倍体的初生胚乳核;有的植物胚囊中极核数目多于2个,初生胚乳核有更高的染色体倍数。 初生胚乳核迅速分裂产生许多细胞,组成胚乳组织,其细胞的形态和结构出现许多变化。 胚乳细胞中最重要的贮藏物质为糖类、脂肪,油类和蛋白质。最常见的是淀粉粒,半纤维素则是柿和海枣等胚乳细胞壁的主要贮藏物质,一)核型胚乳,核型胚
6、乳(nuclear endosperm):主要特征是初生胚乳核的第一次分裂和以后的多次分裂,都不伴随着细胞壁的形成,故胚乳细胞核呈游离状态。胚乳发育到一定阶段,胚乳细胞核才被新形成的细胞壁所分割而形成胚乳细胞。这种核型胚乳形成的方式,在单子叶植物和双子叶离瓣花植物中普遍存在(如水稻、小麦、玉米、棉花、油菜、苹果等),是被子植物中最普遭的胚乳发育形式,D,A,C,E,B,小麦,二)细胞型胚乳,细胞型胚乳(cellular endosperm):其特点是在初生胚乳核分裂后,随即产生细胞壁,形成胚乳细胞。因此,无游离核时期。大多数双子叶合瓣花植物,如番茄、烟草、芝麻等,其胚乳发育属于这种类型。细胞型
7、胚乳发育过程中,有时可产生吸器,吸器的结构因植物而异,矮茄,2,1,许多植物如豆类、瓜类、油菜、柑枯等,其初生胚乳核在形成胚乳过程中,胚乳逐渐地被发育中的胚所吸收,养分被贮藏于子叶,因而形成无胚乳种子。有些植物如水稻,大麦、小麦、玉米,蓖麻、荞麦等,则形成发达的胚乳组织,在胚乳细胞内贮藏大量的营养物质,形成有胚乳种子。一般情况下,由于胚和胚乳的发育,胚囊体积不断扩大,胚囊外的珠心组织受到破坏,并被胚和胚乳所吸收。因此,在成熟的种子中没有珠心组织。但有些植物的珠心组织随种子的发育而增大,形成一种类似胚乳的组织,称为外胚乳(prosembryum),例如菠菜、甜莱、咖啡等的成熟种子具有外胚乳,胡椒
8、、姜等成熟种子中兼有胚乳和外胚乳。胚乳和外胚乳同是胚发育所需的营养物质,二者同功而不同源,三、种皮的发育,珠被种皮;一层珠被一层种皮;两层珠被两层种皮:外种皮和内种皮。有的植物内珠被或者外珠被被吸收或消失,如大豆、蚕豆种皮来自外珠被,而小麦、水稻种皮则来自内珠被。 石榴种子:外珠被分化为外种皮,其表皮细胞延长为食用的部分。 棉花纤维:是种皮的表皮毛。 有的植物有假种皮,是由珠柄、胎座等发育而来的。荔枝、龙眼可食部分为假种皮,豆的种皮,四、无融合生殖和多胚现象,在植物的胚囊中,不经过雌、雄性细胞融合的受精过程,而直接产生胚的现象,称为无融合生殖(apomixis)。 (一)单倍体无融合生殖:发生
9、在减数分裂后形成的单倍体胚囊中。 1、单倍体孤雌生殖(haploid parthenogenesis):卵细胞不经受精作用直接发育成为胚。 2、单倍体无配子生殖(haploid apogamy):胚囊内的助细胞、反助细胞直接发育成胚。 3、单倍体单雄生殖:由雄配子单独分裂产生胚(缺少细胞学的证据,而是根据遗传分析判断为单雄单倍体)。 单倍体无融合生殖,形成单倍体植株,无法进行减数分裂,常不育。 (二)二倍体无融合生殖 发生于未经减数分裂的二倍体胚囊中。 1、二倍体孤雌生殖(diploid parthenogenesis):2N卵细胞形成胚。 2、二倍体无配子生殖(diploid apogamy
10、):胚囊卵细胞以外的细胞形成胚。 二倍体无融合生殖,由于细胞是二倍体,因此是可育的。 (三)不定胚与多胚现象 不定胚(adventitious embryo):在某些植物中,胚囊外面的珠心或珠被细胞发育形成胚。如柑桔,有45个甚至更多的胚,其中1个为合子胚,其余均为由珠心发育而来的珠心胚,珠心胚无休眠期。 在一个胚珠中产生两个或两个以上的胚,称为多胚现象(polyembryony)。(包括无融合生殖) 裂生多胚现象(cleavage polyembryony):由受精卵产生2个或多个独立的胚,2N。 由卵细胞、助细胞,反足细胞产生的胚,N(无融合生殖)。 假多胚现象:多胚产生在同一胚珠不同的胚
11、囊里,比较少见,胚状体和人工种子,一、人工种子又称又称体细胞种子。 二、控制胚状体同步发育的方法有以下几种: 1、用DNA抑制剂处理培养物 2、分离过筛 3、利用气控调剂 4、利用渗透压调剂,谢谢观赏,第六节 果实的发育、结构和传播,一、果实的发育和结构 单纯由子房发育而成的果实称为真果(true fruit)。如小麦、花生、柑桔、桃等的果实属于此类。而有些植物,如苹果、梨、菠萝 等的果实,除了子房以外, 还有花托、花萼、甚至整 个花序都参与形成果实, 这类果实称为假果,一)真果的结构,真果的外面为果皮,内含种子。果皮由子房壁发育而成,可分为外、中、内三层果皮。 外果皮薄,具气孔、角质、蜡被、
12、表皮毛等。 中果皮和内果皮的结构则因植物种类而异。 1.桃、杏等的中果皮为薄壁细胞(可部分),内果皮为石细胞构成硬核,2.柑桔、柚等的中果皮疏松,其中分布有许多维管束,而内果皮膜质,其内表面生出许多具汁液的囊(可部分) 。 3.蚕豆等的果实,中果皮常变干收缩,成为膜质或革质。 4.小麦、玉米、水稻等的颖果(caryopsis),果皮与种皮愈合。 果实发育成熟的过程中,形态变化的同时,颜色和化学成分也发生变化,二)假果的结构,假果(pseudocarp 或false fruit):除了有子房形成的果皮外,还有其它的部分参与形成果实。如苹果、梨是比较典型的假果,其食用的主要部分是由托杯(hypan
13、thium)膨大发育而成的,中部才是由子房发育而成的部分,表解由花至果实和种子的发育,花,花托,花萼,花粉粒,花粉管,营养细胞,果柄,花柄,花丝,花冠(凋落,雄蕊,花药,生殖细胞,精子,凋落或宿存,精子,子房,花柱(凋落,柱头(凋落,雌蕊,胎座,变为果实的一部分或否,胎座,子房壁,胚珠,内层,中层,外层,外果皮,中果皮,内果皮,珠柄,种 柄,珠脊,种 脊,珠孔,种 孔,珠被,种 皮,珠心,消失或外胚乳,胚囊,卵细胞,合子,胚,反足细胞助细胞(消失,极核,初生 胚乳核,胚乳,胚芽,胚轴,胚根,子叶,果 皮,种 子,果 实,二、果实和种子的传播,种子传播,撒向各处,扩大生长范围,繁衍种族。关系到种
14、子传播的最重要结构就是果实,因而果实有两个重要的功能,即传播、保护种子。果实和种子的传播,是长期适应自然选择的性状。 1、风力传播:最普遍的传播方式。适应风力传播的果实和种子,具有以下特点: 一般比较小而轻,能悬浮在空气中为风力送到远处。如兰科植物蒴果开裂,每个子房室内含上千粒微小种子,随风飘扬,象粉尘一样。 果实或种子表面具有毛、翅等利于飞翔的特殊结构。如飞扬的柳絮就是柳树种子外具有细长的绒毛(珠柄变成);蒲公英果实上有降落伞状的冠毛(花萼变成);榆树的果实果皮延展成翅等都适应风力传播,蒲公英,风力传播,风传果,2、水力传播,溪流、湖泊或海洋等附近生长的植物,果实或种子往往靠水力传播。果实或
15、种子一般有疏松的适应漂浮的海绵状通气组织。如莲的果实莲蓬(花托疏松)、椰子的果实(中果皮疏松) 最为奇特的是红树的胎生现象,其种子成熟后既不休眠也不释放出去,而是在母体上直接发芽,从母体获得营养长成幼苗,当幼苗长到一定程度后,就脱离母体落到水中,被海浪冲向岸边时,就 象抛锚一样, 固定在海岸长 成大树,水传播,3.人和动物的活动传播,果实、种子外有刺、钩或粘液,挂、粘在动物的毛、羽或人的衣服上,可被带到很远的地方。如鬼针草(山贼草)、苍耳等。 果实成熟后色泽鲜艳、果肉鲜美,吸引人、动物食用。当人或动物食用果实后,种子不是被吐出就是被咽下。若被咽下,种皮一定能抗消化,随粪便带到各处,而且动物的部
16、分消化作用还能打破由种皮强加的物理休眠,果钩和果刺,味美的果实,4.果实的弹力传播,干果中的裂果类,其果皮各层细胞的含水量不同,所以成熟干燥后,收缩的程度不同,可以发生爆裂而将种子弹向各处,如大豆。具有 这种传播方式的经济作物,果实 成熟后,必须及时收获,否则种 子易洒落田间遭受损失,第七节 被子植物的生活史,从上一代种子开始到新一代种子形成所经历的周期,称为被子植物的生活史或生活周期(life cycle)。 一、生活史的划分 受精和减数分裂是被子植物生活史中的两个转折点。 1、二倍体阶段(孢子体阶段、无性世代):从合子到大、小孢子母细胞减数分裂之前,在生活史中占大部分时间,细胞染色体倍数为二倍。 2、单倍体阶段(配子体阶段、有性世代):从大小孢子母细胞减数分裂开始到双受精之前,在生活史中占时间极短,细胞的染色体倍数为单倍。 二、生活史的特点 孢子体占绝对优势,配子体极为简单,并依赖孢子体生活。 纵观被子植物的生活史,其有性世代和无性世代有规律地交替进行,这种在植物的生活史中,无性世代和有性世代有规律地交替进行的现象,称为世代交替,被子植物的生活史简表,营养细胞,花药,雌蕊,雄蕊,花