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1、第二章植物毒素及其对动物的防御作用前 言植物的防御手段 物理手段：粗糙表皮、刺、茸毛等 化学手段：合成一些对动物有毒的成分植物毒素定义 广义：植物自身合成的，对取食者产生一定伤害的有毒成份。 狭义：植物体内的大分子有毒化合物，主要是毒蛋白即植物毒素。 含有有毒成分的植物称为有毒植物（广义）有毒植物的数量:李时珍(1590),150多种（中国）Mclndoo(1945),1180Gadd(1980),1938陈冀胜（1987），1300余种（中国），占植物种的4植物毒素种类 蛋白质（少数） 植物次生物质（多数）：非蛋白质氨基酸；萜类；生物碱；酚类化合物等n 命名毒芹毒素，乌头碱第一节 非蛋白质氨
2、基酸 蛋白质氨基酸，20种。 非蛋白质氨基酸400余种，其中有不少是有毒的，多数存在于豆科植物的种子中。致毒原因： 组入到蛋白质中，引起结构和功能的改变，从而带来严重的后果。 谷氨酸和氨基丁酸是神经递质，和谷氨酸结构相似的非蛋白质氨基酸能引起动物某些神经症状而带来伤害。一、碱性非蛋白质氨基酸1刀豆氨酸存在于豆科的蝶形亚科，洋刀豆，3.66.3%; 大果豆, 7-10%; 海刀豆, 0.2-4.4%。 刀豆氨酸对广谱生物都是有毒的，能抑制某些细菌的生长能被组入到链球菌的蛋白质中。刀豆氨酸还抑制了霉菌、酵母和藻类的生长，对高等植物和动物的生长发育也有影响 .实例n 程振衡等(1986，1993)研
3、究了刀豆氨酸对亚洲玉米螟生长发育的影响及其生理生化效应。在100g人工饲料里加入26g的刀豆氨酸，畸蛹率是12，而对照为0。卵的孵化率为1一16，对照为55.6。取食刀豆氨酸的玉米螟，蛋白质含量降低，氨基酸含量升高，精氨酸酶也稍有降低。n 副刀豆氨酸和鸟氨酸的相似。n 能显著地抑制含有磷酸毗多醛的酶的活性。n 10 mmol.L-1的副刀豆氨酸就能完全抑制谷草转氨酶和谷丙转氨酶的活性。n 副刀豆氨酸可能和这些酶的辅基结合。n 从含有刀豆氨酸的原料中都能分离到副刀豆氨酸。2高精氨酸 香豌豆属的许多种都含有高精氨酸。 Bell(1962)在这个属的49个种中，发现有36种含有这个非蛋白质氨基酸。
4、大约含量为0.1。 功能：作为精氨酸的竞争者。 高精氨酸对刀豆氨酸有明显的制约作用，能替代精氨酸来减缓刀豆氨酸的伤害作用。实例n 把25mmol/L的高精氨酸注入5龄烟草天蛾血淋巴中，虽能蛹化但严重残缺畸形。n 把约5的高精氨酸加入到四纹豆象的饲料中，阻止了蛹的羽化，若以接近自然含量(约1)加入到饲料中，则没有明显的影响3羟基精氨酸和羟基高精氨酸最早是从海洋动物紫轮海参中分离到的，接着又在日本海葵中找到它。在野豌豆属中至少有17个种含有这个氨基酸。它的水解产物是尿素和羟基鸟氨酸。对这两种非蛋白质氨基酸的毒性和生物功能了解尚少、但其结构类似于精氨酸推测它们可能作为精氨酸的抗代谢物而起作用。4木蓝
5、氨酸 存在于木蓝属的穗花槐蓝。 木蓝氨酸也是精氨酸的同系物，能被食入的动物误组入蛋白质中，从而带来严重的后果。木蓝氨酸引起动物的某些伤害，可被同时注入等量的精氨酸所减轻。实例n 1970年Pearn用提纯的木蓝氨酸做实验，在大鼠妊娠11天胃管给药。每克体重2mg，实验5头，其中两只雌鼠的胚胎在妊娠的2l天死于子宫内，另3只得到16只胚胎，其中13只有腭裂，对照10只全部正常。n 把新鲜穗花槐蓝叶片，以每头200g补给到兔的食物中时，兔取食量降低，体重下降，平均只存活了3周。 n 当以每kg体重2g木蓝氨酸胃管给药于大鼠时，显示出肝脾明显增大。n 木蓝氨酸对牛羊亦有剧毒，能引起肝损伤和怀孕动物流
6、产等。二、酸性非蛋白质氨基酸存在于香豌豆属的多种植物种子毒害作用：不是被组入蛋白质中，而是因谷氨酸是昆虫神经肌肉接点处的一种神经递体，在神经传导中起着重要作用。其渗入神经组织后，能阻断神经冲动的传递，从而引起一系列神经功能障碍。三、芳香和杂环非蛋白质氨基酸1铃兰氮酸最早是从百合科欧铃兰的叶中分离出来的，接着又在蓼科的一种蓼中得到，含量占其干重的3一6。对百合科的90个种分析，有13的种含有铃兰氨酸。后来还在石蒜科、龙舌兰科和几种豆科植物中分离到。n 当动物食入铃兰氨酸后体内的脯氨酸活化酶把它误认是脯氨酸，于是合成了铃兰氨酰脯氨酰-tRNA并进而将其组入蛋白质中。带有铃兰氨酸的异常蛋白质失去了正
7、常蛋白质的生理功能，进而引起了组织器官的坏死。2黎豆氨酸Bell(1961)在分析一种香豌豆种子游离氨基酸时，发现一个新的非蛋白质氨基酸，被命名为Lathyrine。黎豆氨酸在这种香豌豆的种子里含量为2.11，在这个属的其他种中含量约在0.22-0. 52之间。至今黎豆氨酸对其他生物的影响知道得还不多。高精氨酸可能是黎豆氨酸的前体物。3L多巴L多巴以游离的或结合的糖苷形式存在于许多豆科植物的种子中，如羽扇豆属、油麻藤属和野豌豆属等。其他科如大戟科的一种大戟分泌的胶乳中也有。高含量的多巴是油麻藤属的特征。多巴的大量存在干扰了昆虫的酪氨酸酶的正常功能。该酶能氧化酪氨酸成为多巴，并进而将多巴脱羧为多
8、巴胺。这个反应是昆虫体壁硬化过程中重要的一步。所以，含大量多巴的种子对昆虫有剧毒。在人体内，多巴谷胱苷肽降低溶血性贫血。还可治疗震颤性麻痹症（多巴胺低）4含羞草氨酸存在于含羞草亚科的含羞草属和银合欢属两个属中。在一种银合欢的叶中含量高达2一5而在种子中可达到9。毒 性含羞草氨酸对广谱动物包括人都是有毒的，家畜中毒最显著的症状是脱毛。马，驴，骡和猪是特别敏感的。含羞草氨酸引起了鼠生长速率和生殖力的降低，也能抑制微生物如大肠杆菌和植物如一种菜豆的生长。含羞草氨酸能和吡多醛磷酸作用，因而推测它可能干扰了一些酶的活动。含羞草氨酸抑制动物生长的效应能通过在食物中加入酪氨酸和苯丙氨酸而被阻止。5 5羟色氨
9、酸5羟色氨酸首先是从西非的一种豆科植物种子里分离出来的，含量很高，可达鲜重的610，并常伴有5羟色胺。叶片中也有，但含量低。5羧色氨酸也存在于油麻藤属植物以及香蕉等植物中。效 能给免注射5羟色氨酸，提高了脑中5羟色胺的水平，并带来一系列神经性症状，颤抖，肌肉活动失调，并引起死亡。口服这个非蛋白质氨基酸，也提高了脑和器官中5羟色胺的水平，并带来不良后果。5羟色胺是个有生理活性的胺，5羟色氨酸是其前体物。取食这种植物叶片的山羊能提高生育力。6低血糖氨酸和亚甲环丙基甘氨酸牙麦加的一种无患子科植物，果肉常被食用后会发生一种呕吐病，其病症主要是激烈的呕吐，继之发生血糖降低，痉挛，昏迷甚至死亡。儿童更为严
10、重。这种病常有很强的季节性，这种果被大量食用时发生。n 果中含有的低血糖氨酸是造成这种病的原因。食用时这种果尚未完全成熟，此时低血糖氨酸含量可达0.11。这种病临床的一个主要特征是血糖降低，可低到3mg/100mL（正常值为100mg/100ml）。n 荔枝病：由亚甲环丙基甘氨酸引起，表现为心率失常，血压下降和由于储糖量减少而产生低血糖症。四、含硒氨基酸硒是土壤中的微量元素，一般浓度约为110-7。但在某些半干旱的土壤里硒的含量很高，并且是可溶性的，植物吸入大量的硒而成为有毒植物。微量的硒(约110-8)对动物的生长和发育是必需的。硒还是谷肮甘肽过氧化物酶的一种成分。n 最著名的累积硒的植物是
11、豆科黄芪属植物。在北美黄芪属有500余种，有24种能累积硒，在这些植物的种子和组织里能累积高浓度的硒，有的浓度高1510-3。n 在累积硒的植物里，主要储存的是甲基硒代胱氨酸和丙氨酸丁氨酸硒醚等。n 除黄芪属植物而外，分布在澳大利亚的豆科的一种草本植物也是累积硒的植物，晒的浓度可达410-3（丙氨酸丁氨酸硒醚）。n 美国南部的玉蕊科植物也可累积硒（丙氨酸丁氨酸硒醚）。症状n 能累积硒的植物虽种数不多但分布广且毒性较强，在这些地区放牧可引起家畜的急性中毒，症状是呼吸加快，体温升高，俯卧，直至死亡。n 在硒含量较低的地区(540x10-6)放牧时也可引起慢性中毒，使生长和繁殖速率降低。n 慢性中毒
12、不是很容易诊断的，分析毛发中硒的含量能方便地判断饲料中硒含量。致毒机制在敏感植物和动物体内，甲基硒代蛋氨酸能代替蛋氨酸组入蛋白质，引起功能改变。五、具神经毒性氨基酸n 山黎豆病，轻者肌肉无力，重者导致不可逆麻痹。家畜也能患山黎豆病，马和牛是最敏感的，猪狗次之，而鼠则是有抗性的。n 原因：氰基丙氨酸、草酰二胺丙酸、二氨丁酸和甲基二氨丙酸1氰基丙氨酸豆科的野豌豆属和香豌豆属等的种子中都含有氰基丙氨酸。Bell等(1965)分析了野豌豆属的48个种，有16个种含有这个非蛋白质氨基酸。在救荒野豌豆的种子中，含量约为0.15，最高可达0.6。断奶雄性大鼠胃管给药，很快就产生了不可逆地过度兴奋，震颤和强直
13、。大鼠的LD50为135mgkg1(体重)。2草酰二氨丙酸由于救荒野豌豆引起了山黎豆病。Rao等(1967)从救荒野豌豆种子中分离出这个非蛋白质氨基酸，含量约占种子干重的0.1-2.5。它也存在于香豌豆属的21个种中、猪屎豆属的13个种和金合欢属的17个种中。毒性大于氰基丙氨酸六、非蛋白质氨基酸的生态意义n 这些化合物有对抗昆虫和食草动物的取食、抑制微生物生长等作用，对含有它的植物具有保护功能，因而有一定的生态意义。n 持这种看法主要有以下理由：第一，一些非蛋白质氨基酸对动物、昆虫和微生物及不能合成它们的植物是有毒的。因此，也可以把这些异常氨基酸看作是一些毒素，能使含有它的植物在生存竞争中占优
14、势。 第二，这些自然产物在有些植物中达到了很高的含量，合成这些物质要消耗许多能量和代谢源。很难想象，如无适应利益，合成和储存这些化合物的机能会在进化中被保留下来。第三，如果上述观点是有道理的话，那么昆虫和食草动物在进化中就能发展某种对抗这种有毒化合物的机制，如产生对这些化合物的生化脱毒机制，或其他方式来适应或利用这些化合物。 这在大果豆和巴西豆象相互关系的研究中已经得到了证明。 大豆果刀豆氨酸 豆象 巴西豆象产生一种能区分精氨酸和刀豆氨酸的精氨酰tRNA合成酶。 其次，幼虫体内有很高的精氨酸酶和脲酶活性。 精氨酸酶：刀豆氨酸副刀豆氨酸尿素。 刀豆脲酶：尿素氨。 脱氨酶：副刀豆氨酸高丝氨酸和氨。
15、第二节 生氰糖苷生氰糖苷是糖和含氮物质（主要是氨基酸）缩合而成的。能合成生氰糖苷的植物，体内同时含有一种特殊的糖苷水解酶，该酶能水解生氰糖苷产生氢氰酸。氢氰酸有广谱毒性，对哺乳动物、鸟以及昆虫都有很强的毒性，对微生物也有抑制作用。一、 生氰作用和生氰糖苷n 生氰作用是指植物具有合成生氰化合物的能力，并能在水解中释放出HCN。n 许多不同类群植物如蕨类、裸子植物、单子叶和双子叶被子植物中都有生氰植物。至今已知豆科、蔷薇科、大乾科、亚麻科、禾本科、木樨科、水麦冬科和忍冬科等有2000多种生氰植物。 n 已有70余种生氰糖苷被鉴定出来。大多数是生氰单糖苷，也有生氰二糖苷，生氰三糖苷等。n 无患子科植物种子中的氰脂在水解过程中也能产生HCN。1、苦杏仁苷n 二糖苷，常存在于核果类植物
