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1、肥料中各种养分的作用以及对作物的影响（一）氮1、作用根系吸收的氮主要是无机态氮,即铵态氮和硝态氮，也可吸收一部分有机态氮,如尿素。 1 氮是蛋白质、核酸、磷脂的主要成分,而这三者又是原生质、细胞核和生物膜的重要组成部分,它们在生命活动中占有特殊作用。因此,氮被称为生命的元素。2 酶以及许多辅酶和辅基如 NAD+(烟酰胺腺嘌呤二核苷酸氧化态)、NADP+(烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸氧化态)、FAD( 核黄素腺嘌呤核苷酸) 等的构成也都有氮参与。3 氮还是某些植物激素如生长素和细胞分裂素、维生素如 B1、B2 、B6、PP 等的成分,它们对生命活动起重要的调节作用。4 氮是叶绿素的成分,与光合作用有
2、密切关系。由于氮具有上述功能,所以氮的多寡会直接影响细胞的分裂和生长。当氮肥供应充足时,植株枝叶繁茂,躯体高大,分蘖(分枝 )能力强,籽粒中含蛋白质高。植物必需元素中 ,除碳、氢、氧外，氮的需要量最大，因此,在农业生产中特别注意氮肥的供应。常用的人粪尿、尿素、硝酸铵、硫酸铵、碳酸氢铵等肥料,主要是供给氮素营养。 2、影响缺氮时，蛋白质、核酸、磷脂等物质的合成受阻,植物生长矮小,分枝、分蘖很少,叶片小而薄,花果少且易脱落；缺氮还会影响叶绿素的合成,使枝叶变黄,叶片早衰甚至干枯,从而导致产量降低。因为植物体内氮的移动性大,老叶中的氮化物分解后可运到幼嫩组织中去重复利用,所以缺氮时叶片发黄,由下部叶
3、片开始逐渐向上，这是缺氮症状的显著特点。 氮过多时,叶片大而深绿,柔软披散，植株徒长。另外，氮素过多时，植株体内含糖量相对不足,茎秆中的机械组织不发达,易造成倒伏和被病虫害侵害。 (二)磷 1、作用磷主要以 H2PO4-或 HPO42-的形式被植物吸收。吸收这两种形式的多少取决于土壤pH。pH7 时, H2PO4-居多;pH7 时, HPO42-较多。当磷进入根系或经木质部运到枝叶后,大部分转变为有机物质如糖磷脂、核苷酸、核酸、磷脂等，有一部分仍以无机磷形式存在。植物体中磷的分布不均匀,根、茎的生长点较多,嫩叶比老叶多,果实、种子中也较丰富。 1 磷是核酸、核蛋白和磷脂的主要成分,它与蛋白质合
4、成、细胞分裂、细胞生长有密切关系。2 磷是许多辅酶如 NAD+(烟酰胺腺嘌呤二核苷酸氧化态)、NADP+(烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸氧化态)等的成分,它们参与了光合、呼吸过程3 磷是 AMP(一磷酸腺苷)、ADP(二磷酸腺苷) 和 ATP(三磷酸腺苷 )的成分；4 磷还参与碳水化合物的代谢和运输,如在光合作用和呼吸作用过程中,糖的合成、转化、降解大多是在磷酸化后才起反应的5 磷对氮代谢也有重要作用,如硝酸还原有 NAD+和 FAD 的参与,而磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺则参与氨基酸的转化5 磷与脂肪转化也有关系,脂肪代谢需要 NADPH(烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸还原态)、ATP、CoA（乙酰辅酶 A）
5、和 NAD+的参与。 由于磷参与多种代谢过程, 而且在生命活动最旺盛的分生组织中含量很高,因此施磷对分蘖、分枝以及根系生长都有良好作用。由于磷促进碳水化合物的合成、转化和运输,对种子、块根、块茎的生长有利,故马铃薯、甘薯和禾谷类作物施磷后有明显的增产效果。由于磷与氮有密切关系,所以缺氮时,磷肥的效果就不能充分发挥。只有氮磷配合施用,才能充分发挥磷肥效果。总之,磷对植物生长发育有很大的作用,是仅次于氮的第二个重要元素。 2、影响缺磷会影响细胞分裂,使分蘖分枝减少,幼芽、幼叶生长停滞,茎、根纤细,植株矮小,花果脱落,成熟延迟；缺磷时,蛋白质合成下降,糖的运输受阻,从而使营养器官中糖的含量相对提高,
6、这有利于花青素的形成,故缺磷时叶子呈现不正常的暗绿色或紫红色，这是缺磷的病症。 磷在体内易移动，也能重复利用,缺磷时老叶中的磷能大部分转移到正在生长的幼嫩组织中去。因此,缺磷的症状首先在下部老叶出现,并逐渐向上发展。 磷肥过多时,叶上又会出现小焦斑,系磷酸钙沉淀所致；磷过多还会阻碍植物对硅的吸收,易招致水稻感病。水溶性磷酸盐还可与土壤中的锌结合,减少锌的有效性,故磷过多易引起缺锌病。 (三)钾 1、作用钾在土壤中以 KCl、K2SO4 等盐类形式存在,在水中解离成 K+而被根系吸收。在植物体内钾呈离子状态。钾主要集中在生命活动最旺盛的部位,如生长点,形成层,幼叶等。 1 钾在细胞内可作为 60
7、 多种酶的活化剂,如丙酮酸激酶、果糖激酶、苹果酸脱氢酶、琥珀酸脱 氢酶、淀粉合成酶、琥珀酰 CoA 合成酶、谷胱甘肽合成酶等。因此钾在碳水化合物代谢、呼吸作用及蛋白质代谢中起重要作用。 2 钾能促进蛋白质的合成,钾充足时,形成的蛋白质较多,从而使可溶性氮减少。钾与蛋白质在植物体中的分布是一致的,例如在生长点、形成层等蛋白质丰富的部位,钾离子含量也较高。富含蛋白质的豆科植物的籽粒中钾的含量比禾本科植物高。 3 钾与糖类的合成有关。大麦和豌豆幼苗缺钾时,淀粉和蔗糖合成缓慢,从而导致单糖大量积累；而钾肥充足时,蔗糖、淀粉、纤维素和木质素含量较高,葡萄糖积累则较少。钾也能促进糖类运输到贮藏器官中，所以
8、在富含糖类的贮藏器官(如马铃薯块茎、甜菜根和淀粉种子) 中钾含量较多。此外，韧皮部汁液中含有较高浓度的 K+,约占韧皮部阳离子总量的 80%。从而推测 K+对韧皮部运输也有作用。 4K+是构成细胞渗透势的重要成分。在根内 K+从薄壁细胞转运至导管,从而降低了导管中的水势,使水分能从根系表面转运到木质部中去；K+对气孔开放有直接作用。离子态的钾,有使原生质胶体膨胀的作用,故施钾肥能提高作物的抗旱性。5 钾能提高植物茎杆的坚韧性，提高作物的抗倒伏能力6 钾能促进低分子化合物转化为高分子化合物，减少可溶性养分对病菌的供应，提高抗病能力 2、影响缺钾时,植株茎杆柔弱,易倒伏，抗旱、抗寒性降低，叶片失水
9、,蛋白质、叶绿素破坏,叶色变黄而逐渐坏死。缺钾有时也会出现叶缘焦枯,生长缓慢的现象，由于叶中部生长仍较快,所以整个叶子会形成杯状弯曲,或发生皱缩。钾也是易移动可被重复利用的元素,故缺素病症首先出现在下部老叶。 N、P、K 是植物需要量很大，且土壤易缺乏的元素,故称它们为 “肥料三要素” 。农业上的施肥主要为了满足植物对三要素的需要。 （四)钙 1、作用植物从土壤中吸收 CaCl2、CaSO4 等盐类中的钙离子。钙离子进入植物体后一部分仍以离子状态存在,一部分形成难溶的盐(如草酸钙), 还有一部分与有机物 (如植酸、果胶酸、蛋白质)相结合。钙在植物体内主要分布在老叶或其它老组织中。 1 钙是植物
10、细胞壁胞间层中果胶酸钙的成分,因此,缺钙时,细胞分裂不能进行或不能完成,而形成多核细胞。钙离子能作为磷脂中的磷酸与蛋白质的羧基间联结的桥梁,具有稳定膜结构的作用。 2 钙对植物抗病有一定作用。据报道，至少有 40 多种水果和蔬菜的生理病害是因低钙引起的。苹果果实的疮痂病会使果皮受到伤害,但如果供钙充足,则易形成愈伤组织。钙可与植物体内的草酸形成草酸钙结晶,消除过量草酸对植物(特别是一些含酸量高的肉质植物) 的毒害。3 钙也是一些酶的活化剂,如由 ATP 水解酶、磷脂水解酶等酶催化的反应都需要钙离子的参与。 4 植物细胞质中存在多种与 Ca2+有特殊结合能力的钙结合蛋白 (calcium bin
11、ding proteins,CBP),其中在细胞中分布最多的是钙调素(Calmodulin,CaM)。Ca2+与 CaM 结合形成Ca2+CaM 复合体,它在植物体内具有信使功能，能把胞外信息转变为胞内信息,用以启动、调整或制止胞内某些生理生化过程。5 钙能影响植物体内硝态氮的吸收和利用 2、影响缺钙初期顶芽、幼叶呈淡绿色,继而叶尖出现典型的钩状,随后坏死。钙是难移动，不易被重复利用的元素,故缺素症状首先表现在上部幼茎幼叶上，如大白菜缺钙时心叶呈褐色。 (五)镁 1、作用镁以离子状态进入植物体,它在体内一部分形成有机化合物,一部分仍以离子状态存在。 1 镁是叶绿素的成分,又是 RuBP 羧化酶
12、、5- 磷酸核酮糖激酶等酶的活化剂 ,对光合作用有重要作用2 镁又是葡萄糖激酶、果糖激酶、丙酮酸激酶、乙酰 CoA 合成酶、异柠檬酸脱氢酶、 酮戊二酸脱氢酶、苹果酸合成酶、谷氨酰半胱氨酸合成酶、琥珀酰辅酶 A 合成酶等酶的活化剂,因而镁与碳水化合物的转化和降解以及氮代谢有关。3 镁还是核糖核酸聚合酶的活化剂,DNA 和 RNA 的合成以及蛋白质合成中氨基酸的活化过程都需镁的参加。具有合成蛋白质能力的核糖体是由许多亚单位组成的,而镁能使这些亚单位结合形成稳定的结构。如果镁的浓度过低或用 EDTA(乙二胺四乙酸)除去镁,则核糖体解体,破裂为许多亚单位,蛋白质的合成能力丧失。因此 镁在核酸和蛋白质代
13、谢中也起着重要作用。4 镁参与脂肪代谢(豆科)，还可促进维生素 A 和维生素 C 的合成2、影响缺镁最明显的病症是叶片贫绿,其特点是首先从下部叶片开始,往往是叶肉变黄而叶脉仍保持绿色,这是与缺氮病症的主要区别。严重缺镁时可引起叶片的早衰与脱落。 (六)硫 1、作用硫主要以 SO42-形式被植物吸收。1SO42-进入植物体后,一部分仍保持不变,而大部分则被还原成 S,进而同化为含硫氨基酸,如胱氨酸,半胱氨酸和蛋氨酸。这些氨基酸是蛋白质的组成成分，所以硫也是原生质的构成元素。2 辅酶 A 和硫胺素、生物素等维生素也含有硫 ,且辅酶 A 中的硫氢基(-SH) 具有固定能量的作用。3 硫还是硫氧还蛋白
14、、铁硫蛋白与固氮酶的组分，因而硫在光合、固氮等反应中起重要作用。4 蛋白质中含硫氨基酸间的-SH 基与-S-S- 可互相转变,这不仅可调节植物体内的氧化还原反应，而且还具有稳定蛋白质空间结构的作用。由此可见,硫的生理作用是很广泛的。 2、影响 硫不易移动,缺乏时一般在幼叶表现缺绿症状,且新叶均衡失绿，呈黄白色并易脱落。缺硫情况在农业上很少遇到,因为土壤中有足够的硫满足植物需要。 (七)铁 1、作用铁主要以 Fe2+的螯合物被吸收。铁进入植物体内就处于被固定状态而不易移动。1 铁是许多酶的辅基,如细胞色素、细胞色素氧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶等。在这些酶中铁可以发生 Fe3+e-=Fe2+的变
15、化,它在呼吸电子传递中起重要作用。2 细胞色素也是光合电子传递链中的成员(Cytf 和 Cytb559、Cytb563) ，光合链中的铁硫蛋白和铁氧还蛋白都是含铁蛋白，它们都参与了光合作用中的电子传递。 3 铁是合成叶绿素所必需的,其具体机制虽不清楚,但催化叶绿素合成的酶中有两三个酶的活性表达需要 Fe2+。近年来发现,铁对叶绿体构造的影响比对叶绿素合成的影响更大,如眼藻虫(Euglena)缺铁时 ,在叶绿素分解的同时叶绿体也解体。 4 豆科植物根瘤菌中的血红蛋白也含铁蛋白,因而它还与固氮有关。 2、影响铁是不易重复利用的元素，因而缺铁最明显的症状是幼芽幼叶缺绿发黄，甚至变为黄白色，而下部叶片
16、仍为绿色。土壤中含铁较多，一般情况下植物不缺铁。但在碱性土或石灰质土壤中，铁易形成不溶性的化合物而使植物缺铁。 (八)铜 1、作用在通气良好的土壤中,铜多以 Cu2+的形式被吸收,而在潮湿缺氧的土壤中，则多以 Cu+的形式被吸收。Cu2+以与土壤中的几种化合物形成螯合物的形式接近根系表面。 1 铜为多酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、漆酶的成分,在呼吸的氧化还原中起重要作用。2 铜也是质蓝素的成分,它参与光合电子传递,故对光合有重要作用。3 铜还有提高马铃薯抗晚疫病的能力,所以喷硫酸铜对防治该病有良好效果。2、影响植物缺铜时,叶片生长缓慢,呈现蓝绿色,幼叶缺绿,随之出现枯斑,最后死亡脱落。另外，缺铜会导致叶片栅栏组织退化,气孔下面形成空腔,使植株即使在水分供应充足时也会因蒸腾过度而发生萎蔫。 (九)硼 1、作用硼以硼酸(H3BO3)的形式被植物吸收。高等植物体内硼的含量较少,植株各器官间硼的含量以花最高,花中又以柱头和子房为高。硼与花粉形成、花粉管萌发和受精有密切关系。缺硼时花
