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1、甜樱桃授粉不结实的原因及授粉品种的配置(孙玉刚 秦志华 闫桂红 山东省果树研究所 王绛辉 山东省农业科学院)摘要：综述了甜樱桃授粉不结实的表现及其原因、不亲和品种组群、自花结实品种的培育和授粉品种配置等国内外研究进展，提出提高结实率的栽培措施。关键词：甜樱桃；授粉；S 基因型；品种配置；栽培措施甜樱桃大多数品种自花授粉不结实，一些甜樱桃园虽然配置了授粉品种或进行了人工授粉，但结实率仍然较低。针对该问题，本文对甜樱桃自花或异花不实的表现及其原因、不亲和品种组群、自花结实品种培育和授粉品种配置等方面的国内外研究进展进行综述，并提出提高结实率的栽培措施。1 自花或异花授粉不结实的表现 甜樱桃同一品种
2、内授粉称为自花授粉。自花授粉不能结实或结实率很低，称为自花不结实或自交不亲和(self-incompatibility，简称 SI)。甜樱桃大多数品种白花不结实，表现为正常可育的雌雄配子之间交配不能产生种子，即不结实或坐果率很低。赵改荣等报道红灯、莫莉、大紫、先锋品种的自花授粉坐果率较低，分别为 2.5、2.4、1.3和 4.0，均属自花不结实品种。甜樱桃不同品种间相互授粉为异花授粉。异花授粉不能结实称为异花不结实或异交不亲和。部分品种间异花授粉亲和率较低，相互授粉不结实，如滨库与那翁、红灯与美早、早大果与友谊等。Way 通过甜樱桃杂交试验提出，杂交不亲和的坐果率通常在 13，而杂交亲和的坐果
3、率大于 5，这是鉴定甜樱桃品种间授粉亲和与否的一个基本指标。2 授粉不结实的原因及不亲和品种组群甜樱桃授粉不结实的原因较多，如树体贮藏营养不足、花期气候异常(冻害、干热风等)，以及果实发育期干旱缺水等均会造成坐果率低甚至不结实，而雌雄配子交配不亲和则是授粉不结实的根本性原因。雌雄配子交配亲和与否在遗传上由单个遗传基因位点的一对 S 等位基因控制，不亲和的花粉在柱头上萌发并穿过柱头后，花粉管在花柱内的生长受阻，表现为花粉管先端膨大、形状异常和停止生长。也就是说，花粉在雌蕊内的行动受花粉自身的 S 基因型影响，当雌蕊与花粉所含 S 等位基因为相同的 S 基因型时，花柱内花粉管的生长将被阻碍而不能受
4、精结实。目前已研究发现甜樱桃中存在 S1S13，共 13 个 S 基因位点，自交不亲和基因型组合 22个。一些甜樱桃园虽然搭配了不同的品种，以利授粉，但结实率仍较低，主要原因在于这些品种 S 基因型相同，属于同一个不亲和基因型品种组群，相互之间授粉不亲和。目前的一些主栽品种如红灯、布莱特(意大利早红)、莫莉、美早、秦林(莱州早红)、早红宝石等早熟品种的 S 基因型为 S3S9，相互授粉不结实；奇好、早大果、极佳 3 个乌克兰系列甜樱桃品种的 S 基因型同为 S1S9，相互授粉也不能结实，必须配置其他 S基因型的授粉品种才能保证较高的坐果率。甜樱桃不亲和品种组群及其基因型见表 1。表 1 甜樱桃
5、主要不亲和品种组群及其基因型编号S基因型 品种1 S1S2 萨米特(Summit)、斯巴壳利(Sparkle)、大紫(Black Tartarian)、法兰西皇帝 B(Emperor Francis B)、巨早红2 S1S3 先锋(Van)、雷洁娜(Regina)、Gil Peck、奥林巴斯(Olympus)、桑巴(Samba)、Sonnet、Sumele3 S3S4滨库(Bing)、那翁(Napoleon)、兰伯特(Lambert)Ulstar、黄理班牙(Yellow Spanish)、星(star)、法兰西皇帝 (Emperor Francis)、安吉拉(Angela)、克里丝汀(Kris
6、tin)、萨默塞特(Somerset)、甜心(Sweetheart)4 S2S3 维嘎(Vega)、黑马苏德(Mashad Black)、林达(Linda)、鲁宾(Rubin)、硕(Sue)、维克托(Victor)5 S4S5 土耳其心(Turkey Heart)6 S3S6 黄玉(Governor Wood)、柯迪亚(Kordia)、南阳(Nanyo)、佐藤锦(Sato Nishiki)、红蜜、5-106、宇宙7 S3S5 海蒂芬根(Hedelfingen)8 S2S5 维斯塔(Vista)9 S1S4 雷尼(Rainier)、塞艾维亚(Sylvia)、黑巨(Black Giant)、子爵(
7、Viscount)10 S6S9 8-102、大紫 E(Black Tartarian E)11 S2S7 早紫(Early Purple)12 S5S13 卡塔林(Katalin)、马格特(Margit)、萨姆(Sam)、斯克奈特(Schmidt)13 S2S4 维克(Vic)、莫愁(Merchant)14 S1S5 安那白拉(Annabella)、瓦勒拉(Valera)15 S5S6 康妮(Colney)16 S3S9 红灯、布莱特(Bigarreau Burlat)、莫莉(Bigarreau Moreau)、秦林(Chelan)、美早(Tieton)、早红宝石、抉择、红艳17 S4S6
8、佳红、京选 1 号、北 2-2、格瑞(Merton Glory)18 S1S9 早大果、奇好、极佳(Valerij Cskalov)、丰锦19 S3S13 惠灵顿 A(Wellington A)20 S1S6 红清(Beni Sayaka)、莫玛特(Mermat)21 S4S9 龙冠、巨红、8-129、友谊、长把红22 S3S12 公主(Princess)、施奈德斯(Schneiders)3 自花结实自花授粉结实且能满足生产需求，称为自花结实或自交亲和(selfcompatibility，简称 SC)。种植自花结实品种是解决甜樱桃园结实率低的有效方法，而且自花结实品种的丰产性强，可做授粉品种。
9、因此，培育白花结实的新品种是甜樱桃育种的一个重要目标。英国约翰因尼斯研究所(John Innes Institute)的刘易斯(D Lewis)于 1949年用法兰西皇帝(Emperor Fran- cis)做母本，与 x 射线辐射诱变的那翁花粉做父本进行杂交，获得了 JI 系列自交亲和品系 JI2420、JI2434EM、JI2434AH、JI2538等，为甜樱桃第 1 个自交亲和种质。研究表明，JI 系列自交亲和品系的 S4 基因位点辐射变异为 S4。 S代表花粉中 S 基因活性丧失或不表达，花粉管在花柱内的生长不受 S 等位基因控制而能受精结实。加拿大太平洋农业食品研究中心以兰伯特(La
10、mbert)为母本，与 JI2420 杂交，于 1968 年命名推出世界上第一个商品化的白花结实品种斯坦拉(Stella)。目前，加拿大、美国、匈牙利、意大利、澳大利亚等国家都非常重视白花结实新品种的培育，并育成了一系列新品种。各国育成的部分自花结实品种见表 2。表 2 世界各国已育成的自花结实甜樱桃品种序号 品种 亲本 育成国家1 斯坦拉(Stella) 兰伯特I2420 加拿大2 紧凑型斯坦拉(compact Stella) X 射线照射斯坦拉 加拿大3 拉宾斯(Lapins) 先锋斯坦拉 加拿大4 艳阳(Sunburst) 先锋斯坦拉 加拿大5 新星(Newstar) 先锋斯坦拉 加拿大
11、6 甜心(Sweetheart) 先锋新星(Newstar) 加拿大7 桑提娜(Santina) 斯坦拉萨米特 加拿大8 塞莱斯特(Celeste) 先锋新星 加拿大9 桑德拉玫瑰(Sandra Rose) 星(Star)先锋艳阳 加拿大10 索纳塔(Sonata) 拉宾斯(先锋斯坦拉) 加拿大11 斯基纳(Skeena) (滨库斯坦拉)(先锋斯坦拉) 加拿大12 西姆佛尼(Symphony) 滨库拉宾斯 加拿大13 Staccato 甜心未知 加拿大14 Stardust 2N-63-20斯坦拉 加拿大15 泰兰尼韦（Tehranivee) 先锋斯坦拉 加拿大16 万达雷(Vandalay)
12、 先锋斯坦拉 加拿大17 哥拉西尔(Glacier) 早布莱特斯坦拉 美国18 茵代克斯(Index) 斯坦拉未知 美国19 克什米尔(Cashmere) 早布莱特斯坦拉 美国20 哥伦比亚 Beaulieu斯坦拉 美国Columbia(Benton)21 自由钟Liberty Bell(selah) (雷尼 X 滨库)斯坦拉 美国22 自金Newtlne(WhiteGold) 法兰西皇帝(Emperor Francis)斯坦拉 美国23 黑金Ridgewood(Black Gold) 斯塔克金(Starks Gold)斯坦拉 美国24 IV6240 匈牙利25 桑德尔(Sandor) 布莱特
13、斯坦拉 匈牙利26 IV-666 匈牙利27 彼得(Peter) 布莱特斯坦拉 匈牙利28 派奥(Pal) 布莱特斯坦拉 匈牙利29 亚历克斯(Alex) 先锋约翰英尼斯(John Innes 2420) 匈牙利30 早甜(Sweet Early) 布莱特艳阳 意大利31 早星(Early Star) 布莱特紧凑塑斯坦拉 意大利32 格雷斯星(Grace Star) 布莱特O.P. 意大利33 博雷兹星(Blaze Star) 拉宾斯Durone Compatto di Vignola 意大利34 黑星(Black Star) 拉宾斯布莱特 意大利35 拉拉(Lala Star) 紧凑型兰伯特
14、拉宾斯 意大利36 堂爵士(SIR Don) 黑道格拉斯(Black Douglas)斯坦拉 澳大利亚37 汤姆爵士(SIR Tom) 黑道格拉斯(Black Douglas)斯坦拉 澳大利亚38 德姆(Dame Roma) 黑道格拉斯(Black Douglas)斯坦拉 澳大利亚39 道格拉斯(SIR Douglas) 斯坦拉斯坦拉 澳大利亚40 汉斯(sir Hans) 斯坦拉斯坦拉 澳大利亚41 德姆南希(Dame Nancy) 斯坦拉斯坦拉 澳大利亚当前我国引进的自花结实品种有桑提娜(Santina)、拉宾斯(Lapins)、艳阳(Sunburst)、甜心(Sweetheart)、塞莱
15、斯特(Celeste)和早星(Early Star)等，但目前栽培面积较小。4 授粉品种配置原则4.1 授粉亲和选择与主栽品种授粉亲和的品种为授粉品种。对已知 S 基因型的主栽品种，应选用与主栽品种不在同一组群的品种做授粉品种；对未知 S 基因型的主栽品种，可以依据品种间亲缘关系的远近，选择亲缘关系远的品种，并经田间授粉试验确认具有高亲和性的品种为授粉品种。4.2 花期相遇不同甜樱桃品种开花物候期的早晚有一定差异，如拉宾斯、秦林、那翁的花期较早，而塞艾维亚(Sylvia)、雷洁娜(Regina)等花期较晚，早花品种与晚花品种的花期基本不相遇。据美国密歇根州立大学园艺试验站调查，早花与晚花品种间
16、的花期相差 512 天。在确定授粉品种时，应考虑各品种花期的早晚，授粉品种与主栽品种的花期应一致，或者比主栽品种早 12 天，这样才不致于错过最佳授粉期。北美地区甜樱桃主栽品种花期及品种间授粉亲和性列于表 3。表 3 北美地区甜樱桃主栽品种花期及品种间授粉亲和性1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15品种S 基因型拉宾斯秦林那翁甜心索纳塔雷尼美早滨库先锋斯克奈特萨米特萨姆奥林巴斯雷洁娜塞艾维亚拉宾斯S1S4 S 秦林 S3S9 那翁 S3S4 甜心 S3S4 S索纳塔S3S4 S雷尼 S1S4 美早 S3S9 滨库 S3S4 先锋 S1S3 斯克奈特S2S4 萨米特S1S2 萨姆 S2S4 奥林巴斯S1S3 雷洁娜S1S3
