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1、植物根系分泌物对土壤重金属活化机理及其研究进展引言根际环境是在桢物根系的吸收和分泌两个动 态过程作用卜形成的在物理、化学和生物学件质方面不同于原土体的、复杂的、动态的微刑生态系统。由丁根际环境特别是重金属胁迫下的根际环境与 原士体存在着显著的差异，而根际环境中的pH 值、Eh 值、根分泌物和根际微生物将直接影响到重金属的固定和活化状态，从而影响到甫金属在土壤一桢物中的迁移转化行为。土壤中的重金属先要经过活化后才能被桢物吸收利用，因此根系分泌物等根际特征在土壤牛物有效件方面有重要作用。近年来， 虽然植物根系分泌物巳成为研究热点，由千检测手段、研究方法和技术条件等的限制，人们对根系分泌物对土壤重金
2、属的活化方面研究报道虽多，但取得的有价值的成果较少。而该领域的研究具有重要的理论价值和实践意义。本文就根系分泌物对土壤重金属的活化机理作一综述。1根系分泌物种类和组成植物根系分泌物是梢物在生长过程中，根系向生长介质分泌质子和大扯有机物质的总称。它们是根土界面的润滑剂，微生物的能源物质，能改善根际环境，是桢物适应营养胁迫的关键物质。广义的根系分泌物包括4种类型: (1)渗出物，即细胞中主动扩散出来的一类低分子肚的化合物；（2)分泌物，即细胞在代谢过程中被动释放出来的物质；（3）粘胶质，包括根冠细胞、未形成次生壁的表皮细胞和根毛分泌的粘胶状物质；（4）裂解物质，即成熟根段表皮细胞的分解产物、脱落的
3、根冠细胞、根毛和细胞碎片等。狭义的根系分泌物仅包括通过溢泌作用进入土壤的可溶 性有机物。据估计，根系分泌的有机化合物一般在200种以上，按分子扯大小可分为低分子和高分子分泌物。低分子分泌物主要有有机酸、糖类、酚类和各种氨基酸，高分了 分泌物主要包括粘胶和外酶，其中粘胶有多糖和多糖醋酸。一般情况下， 根系向环境释放的有机碳拭占植物闱定总碳植的1%- 40 %，其中有4%- 7%通过分泌作用进入土壤。2根系分泌物对土壤重金属的活化及其机理根系分泌物影响十壤重金属活化的途径是多种多样的。重金属要被植物吸收，先要被活化，以溶斛态进入土壤，成为植物可吸收的状态。植物根系对重金属的吸收效率主要与重金属的存
4、在形态有关。2.1根系分泌物对土壤重金属形态的影晌20 世纪90 年代开始，重金属在根际中的形态转化研究日益引起许多学者的重视。目前，通常把重 金属存在形态划分为 5态，即可交换态、碳酸盐结合态、铁猛氧化结合态、有机物结合态和残渣态。除残渣态外，其余形态重金属都可被桢物直接或间 接吸收。王建林等在研究水稻根际中铁的形态转化时指出，两种水稻土根际中游离氧化铁略有下降，无定形氧化铁明显亏缺，络合态铁在根际中的含扭均低于非根际。陈有缗报道，种植植物后，根际上壤交换性 Cu增加， 碳酸态和铁猛氧化态减少，有机态变化不大。林琦等指出由于根际中重金属铁猛氧化物结合态几乎为非根际的2倍，根际可能存在交换态、
5、碳酸盐结合态向铁猛氧化物结合 态转化的机制。下面主要从个方面叙述根系分泌 物对土壤重金属形态的影响。(1)根系分泌物酸化土壤中不溶态的重金属。植物的根系可以分泌质子，促进植物对土壤中元素的活化和吸收。根袋(rh izobag) 试验表明，土壤中可移动态Zn含蜇的下降占超积累棺物T.cae ru/esce ns 吸收Zn总拭中的不到10%，说明T. cae rulescens可以将土壤中的Zn从不溶态转化为可移动态气，另有报道显示，在T.c aerulescens 根细胞膜中具有更多的运输位点，根系从土壤溶液中吸收Zn的能力更强。棺物对Zn的吸收动力学分为两个阶段，开始是快速的线性动力学阶段，与
6、根细胞壁吸附Zn有关；随 后是较绥慢的饱和吸附阶段，与Zn穿过根细胞原生质膜有关，根系分泌物分泌特殊有机物，促进土壤重金属的溶解和根系的吸收。(2)根系分泌物赘合土壤中的重金属。根系分泌物中某些金属结合蛋白和某些特殊的有机酸能赘 合重金属。根分泌的 粘胶物质与根际中的 Pb气Cu2 Cd2等重金属离子络合，形成稳定的鳌合体，将污染物固定在污染土壤中生 某些金属结合蛋白（可能类似千金属硫蛋白或柏物赘合肤）可作为植物的离子载体，部分植物还可能分泌某些化合物，促进土壤中金属溶解。 但至今还缺乏这方面的直接证据。(3)根系分泌物还原土壤中的重金属。在根细胞质膜上的专一性金属还原酶作用下，土壤中高价金属
7、离子还原，从而溶解性增加。此外，根分泌的有机酸、氨基酸等有机物被根际微生物利用，使根际土壤的氧化还原低千非根际土，从而改变根际土壤 中变价重金属如Cr、Cu等的形态及有效性。2.2根系分泌物对土壤重金属生物有效性的影晌重金属的生物有效性是指重金属能对生物产生毒性效应或被生物吸收的性质，包括毒性和生物可利用性气虽然桢物吸收重金属有随土壤中重金属浓度增加的趋势，但桢物根系对重金属的吸收主要与重金属的形态有关，除残渣态外， 其余形态的重金属都可被直接或间接的吸收。根际环境中发生的物理、化学和生物过程及其相互作用直接影响若重金属在各地球化学相中的分配，Ernst等就影响重金属生物可利用性的物理、化学和
8、生物方面的因素分别作了较为完整的论述。在重金属等环境胁迫下，植物根系分泌的有机酸显著增加。植物通过调节根分泌物的组成来改变根际状态以适应外界环境。如在铝胁迫下，耐铝植物可通过分泌有机酸，以缓解铝的毒害气体，我们的试验也发现，在Zn2+0- 16 mmol/kg范围内， 重金属富集植物黑麦草根际有效Zn含量在Zn2+4 mmol/kg达到最高值，可能因为此时植物生长旺盛，根分泌物较多，活化了土壤根际难溶态zn。Huang等( 1998 )报道， B. chinensis铀吸收量与根分泌物中有机酸的含拭呈线性相关，Hammer 和Keller ( 2002 )则指出，超量积累植物之所以能超量吸收重
9、金属，其可能机理是超量积累植物能直接改变重金属的形态，或者通过其分泌物和对根际pH的变化促进对重金属的吸收利用。有关超量积累植物的种类及其根分泌物与其富集重金属关系的研究工作，徐且红等(2004)做了比较详细的综述。Jones 等 ( 1996 ) 和Krishnamurti等 ( 1997 ) 分别报道，植物根系分泌的低分子植有机酸可以与土壤中的镉赘合形成“镐低分子扯有机酸“复合物，从而促进了土壤中镉的释放和植物对镉的吸收。 蒋先军等(2003)通过盆栽试验研究报道，EDTA显著增加了土壤中可溶性Cd的含量，提高了印度并菜(Brassica j uncea)地上部Cd的浓度。张敬锁等土培试验
10、却发现，向土壤中施人EDTA并不能增加水稻和小麦对Cd的吸收，反而有所降低。另一些研究显示，有机酸可减低重金属对植物的毒害效应，如李瑛(2003)研究表明，有机酸（拧檬酸、EDTA )可减轻Cd对 小麦的毒害，降低根部对Cd的吸收，并促使Cd从根部向地上部转移。随有机酸浓度增加，Cd毒性增强，黑麦草中的叶绿素含扯及生物扯降低，而施入 胡敏酸之后，锅毒性逐渐减弱，黑麦草中的叶绿索含盐及生物量逐渐增加, Cd高浓度下，低分子扯有机酸助长Cd的毒性，土中Cd质拭分数低丁25 mg/kg时，低分子显有机酸可降低部分Cd的毒性； 酒石酸对Cd有较明显的解毒作用，可以减轻植株毒害。1999 年Angus等
11、人首次报道了Cu2可诱导拟南芬根系分泌拧檬酸 ( citrate, CA)。杨红等( 2001) 的研究表明， l mg/L和50mg/L的Ni 、Cd、Cu、Pb均可诱导多年生草本A.e longatum根系分泌草酸、苹果酸和拧檬酸等有机酸，其中Cu诱导有机酸泌溢能力最强，约为Cd、Ni的2倍，Pb的5倍。他们由此推测，Cu的无毒形式 Cu有机酸复合物易向地上部分转移是这种草本植物地上部分富集Cu 的主要原因之一。植物根系分泌物如拧檬酸、酒石酸、草酸等对Zn矿尾砂及其废水污染的土壤中 的Pb、Cd等具有较强的活化效应。但由千目前对根系分泌物在棺物积累和忍耐重金属方面仍缺乏直接证据，一些超蜇积
12、累植物吸收重金属的机理研究表明，超蓄积和非超蓄积在根系分泌有机离子和质子方面没有根本的差异，在促进根际重金属活化和增加植物对重金属吸收、转运力面的作用不显著。2.3根系分泌物在重金属吸附解吸中的作用吸附与解吸是重金属离子在土壤中发生的重要化学过程。十壤中离子的浓度常个受“溶度积原理的控制，而主要受吸附平衡的制约，吸附与解吸在很大程度上决定了土壤重金属元素在固液两相间的分配和生物有效性。土壤中重金属的吸附一解吸特性受根系分泌物的影响，目与根系分泌物的分解程度有关。新鲜根系分泌物可减少土壤对重金属的吸附，提高其扩散性但经培养分解后则起 相反作用。一些根系分泌物主要是高分子物质能对重金属产牛吸附、络
13、合作用，从而使其固定，减轻其生物毒性。根系分泌物中有些低分子拭有机物影响铁、钻及铝氧化物表面吸附金属离子的研究已有大拭报道。其主要作用包括：（1）有机物与金属离子形成络合物或与金属离子竞争氧化物和粘粒表面的吸附位点，降低对金属离子的吸附，(2)有机物同金属离子形成的配位化合物与土壤矿物表面的亲和性增强，提高土壤对金属离子的吸附。影响重金属离子吸附与解吸的囚索很多， 如pH、土壤与矿物类型、阴、阳离子的种类和浓度、有机物等,其中有机物对重金属化学行为的影响是目前土壤环境化学研究热点。 如拧檬酸，革酸乳酸和酒石酸等能被铁的氧化物吸附，但其吸附强度随pH升高而降低。王建林和刘芷宇研究四种土壤植稻后C
14、u在根际非根际土的吸附解吸特性时发现，根际土吸附Cu要大于非根际土。对Cd的研究结果表明，由于根系分泌物和根际微生物的存在使黄棕壤和红壤根际土对Cd的吸附亦相应地增加或减少解吸是吸附的反过程。王建林也曾指出，所有供试根际 土的Cu易解吸态百分数均小于非根际土，而难解吸态Cu百分数则大于非根际土，这可能是小于根系分泌计算所掩蔽了部分交换部位或是配合了胶体中Fe、Mn等的吸附载体等。3影响根系分泌物活化土壤重金属的因素 影响根系分泌物活化土壤重金属的因素很多，如根际环境的透气性、湿度、pH、土壤颗粒大小和土壤松紧度等理化性质，土壤微生物，营养胁迫，光照、温度、植物类型等。3.1根际环境的理化性质根
15、际环境的透气性、湿度、pH、土壤颗粒大小 和土壤松紧度等理化性质都会影响根系分泌物分泌活化土壤重金属。例如根际pH对其的影响，土壤中绝大多数金属污染物都是以难溶态存在的，其 可溶性很大程度受环境中酸碱度的影响。一般而言，土壤pH值越低，其溶解度就越大，活性越高，反之则越容易固定，活性降低。当土壤pH从7.0下降到4.55时，交换态Cd 增加, 难溶性Cd减少， 表明根系中的pH 变化在一定程度上调节着植 物对重金属的活化和吸收。 另外， Brassica 在水分胁迫下会分泌更多的有机酸，土壤紧密度增加可增加根系分泌物的量， 尤其是可溶性有机物 (Grolrau等) 的最等都可以从一定程度上影响
16、根系分泌物活化土壤重金属。3.2土壤微生物根系分泌物可以加强土壤中微生物的活 性( 42 。事实上大量活跃的微生物一方面可以把大分子合物转化为小分子化合物，这些产物对根际重金属有显著的活化作用；另一力面微生物也可以分泌出质子、有机质，增加对植物根际重金属元素的活化能力。丛枝根面侵染能促进二叶單(Trifoliumrep ens) 对Zn、Cd的吸收，其吸收对植物吸收总扯的贡献率， Zn为8.1% 2.4%, Cd为13.6% 63.6% 4 3 。还有研究表明，菌根能增加植物对微扯元索特别是Cu、Zn的吸收。3.3营养胁迫在营养胁迫条件下植物根系分泌的有机酸具 有活化土壤微坻元素和缓解毒的功能 45 。 许多研究发现，矿物营养元素的缺乏会刺激根系向环境中释 放大鼓有机物和无机物，进一步增强对土壤中该缺 乏元素的活化。例如桢物缺Zn时， 根系分泌出大量无机离子和低分子有机化合物如氨基酸
