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1、地松鼠亚科的来由及其适应性演化生物的起源和演化是生物学领域的重要研究课题。 分子系统学， 即利用分子数据推断类群间系统发育关系和分歧时间， 是当前研究生物演化最为常用的方法之一， 并随着分子数据 爆发式; 积累， 生物的系统发育之谜逐渐被解开1. 分子系统学本身存在缺陷， 因为， 基于分子数据的分析不仅不能反映已灭绝类群， 也不能反映现生种类的形态、 行为、 地理分布等信息。 因此整合分子系统学、 化石记录、 形态特征、 生境变化等多种信息， 综合研究生物的演化历史是一种更为恰当的方法2. 在现生 哺乳动物中， 松鼠科 Sciuridae 动物是演化最为成功的类群之一， 为啮齿目 Rodent
2、ia 第三大支系3. 其中地松鼠亚科 Xerinae（下文简称地松鼠）是松鼠科中最大的一个亚科， 具有古老、 单系性、 种类多、 分布广、 形态和行为差异显着等特点4-5. 地松鼠的起源可追溯到早渐新世6-7, 演化至今有 130 个种， 广布非洲、 欧亚和北美大陆。 地松鼠栖息地多样， 包括热带、 亚热带的森林、 稀树草原、 荒漠和温带的草原、 荒漠甚至寒带的苔原8. 其生态型可大致分为树栖型、 地栖型及半地栖型9. 树栖类群社群结构简单10, 地栖类群， 特别是旱獭属 Marmota 和土拨鼠属 Cynomys 常组合成结构复杂的社群11-12. 此外， 生活在全北区的地松鼠有冬眠习性13
3、-14. 基于以上原因， 地松鼠成为探讨生境变迁对小型哺乳动物演化影响的理想对象， 其系统发生吸引着众多研究者的兴趣15-22. 为此， 我们将归纳前人在地松鼠起源和演化方面的最新研究进展。1 地松鼠的系统发育关系地松鼠亚科隶属于啮齿目 Rodentia 松鼠科 Sciuridae, 是松鼠科 5 个亚科（巨松鼠亚科 Ratufinae, 南美松鼠亚科 Sciurillinae, 松鼠亚科 Sciurinae, 丽松鼠亚科 Callosciurinae 和地松鼠亚科）中最大的一个亚科。 地松鼠亚科早期分类体系的建立主要基于形态特征和地理分布， 1923 年， Pocock23首次使用 Xeri
4、-nae（地松鼠亚科）这个词， 后经 Simpson, Moore, Black, Gromov, Emry 和 Thorington 等24-28的探讨， 基本形成 3 族 15 属的分类体系。 随着分子系统学介入， 经过 Mercer 和 Roth, Harrison, Thorington 和Hoffmann 等的修订完善， Helgen 最终将原 黄鼠属;（加引号特指包括黄鼠属在内的 8 个新属 的统称）拆分成包括黄鼠属 Spermophilus 在内的 8 个新属， 最终形成现在 3 族 22 属 130 个种的分类系统29（图 1）。地松鼠是松鼠科向地栖生活演化的一大类群， 包括
5、3 个族： 非洲地松鼠族 Xerini（3 属）， 非洲树松鼠族 Protoxerini（6 属）和旱獭族 Marmotini （13 属）。 非洲地松鼠族营地栖生活， 包括 Xerus（4 种）， At-lantoxerus（1 种）和 Spermophilopsis（1 种）； 非洲树松鼠族营树栖生活， 包括 Epixerus（1 种）， Funisciurus（9 种）， Heliosciurus（6 种）， Myosciurus（1 种）， Paraxerus（11 种）和 Protoxerus（2 种）； 旱獭族包括岩松鼠属 Sciurotamias（2 种）， 花鼠属 Tamias
6、（25 种）， 羚黄鼠属 Ammospermophilus（5 种）， 旱獭属 Marmota（14种）， 土拨鼠属 Cynomys（5 种）， 黄鼠属 Spermophilus（14 种）， Callospermophilus（3 种）， Ictidomys（3 种），Notocitellus（2 种）， Otospermophilus（3 种）， Poliocitellus（1 种）， Urocitellus（12 种 ）和 Xerospermophilus（5种）， 其中花鼠属和岩松鼠属营半地栖， 羚黄鼠属、 旱獭属、 土拨鼠属和 黄鼠属; 等营地栖生活。2 地松鼠的起源和扩散基于光间受
7、体视黄类物质结合蛋白基因（IRBP）， 12S 核糖体 DNA（12S rDNA）， 16S 核糖体 DNA（16S rDNA）和细胞色素b（Cytb）构建的系统发育树， 并利用化石标记对现生种类的分歧时间进行推断，其结果显示地松鼠于早渐新世（约 38 Ma）开始演化。 基于以上分子数据进行的祖先起源地分析表明： 地松鼠欧亚大陆起源的可能性为 70.35%. 地松鼠在欧亚大陆起源后很快分化出 3 个分支， 它们分别为现生非洲地松鼠族、 非洲树松鼠族和旱獭族的祖先。 其中第 1 支在 19 Ma 左右扩散到非洲， 并演化成现生非洲树松鼠族； 第 2 支在欧亚大陆演化的同时， 部分类群在 14 Ma 左右扩散到非洲， 并演化成现生非洲地松鼠族的 Xerus 和 Atlantoxerus; 第 3 支在欧亚大陆演化出岩松鼠属的同时， 于中渐新世通过白令陆桥扩散到北美， 并在北美演化出花鼠属、 黄鼠属;、 旱獭属、 土拨鼠属等旱獭族成员。 花鼠属、 黄鼠属; 和旱獭属又于中新世扩散回欧亚大陆， 其中 黄鼠属; 和旱獭属在欧亚大陆适应演化出许多种类。
