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1、第五章 细胞膜及其表面（ CELL MEMBRANE AND ITS SURFACE ）,细胞膜（cell membrane）：又称质膜（plasma membrane） 。,内膜：形成各种细胞器的膜。,生物膜（biomembrane）：质膜和内膜的总称。,第一节 细胞膜的分子结构和特性,主要由膜脂和膜蛋白组成，还有少量糖、水、无机盐及金属离子。糖以糖脂和糖蛋白形式存在。 不同生物膜上脂质和蛋白质的比例有所不同，多数细胞膜脂类和蛋白质含量大致相等。,一、膜的化学组成,（一）膜脂,膜脂主要包括磷脂和胆固醇，有的膜还有糖脂。,磷脂（phospholipid） 最主要的脂质，分为磷酸甘油脂和鞘磷脂。
2、,磷酸甘油脂,最简单形式：磷脂酸 -以甘油为骨架，1、2位羟基与脂肪酸、3位与磷酸形成酯键。 以磷脂酸为前体合成其它膦酸甘油酯，主要有：磷脂酰胆碱（卵磷脂）、磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）、磷脂酰丝氨酸等。,磷脂酰胆碱,鞘磷脂,鞘磷脂以鞘胺醇代替磷酸甘油酯中的甘油，只有一条脂肪酸链。 脑和神经细胞膜中特别丰富，原核和植物细胞膜中不含。,磷脂的主要特征： 极性头（亲水）、非极性尾（脂肪酸链，疏水）； 脂肪酸链碳为偶数，碳原子数=12-24，以16与18居多； 常含一条不饱和脂肪酸（含双键），另一条则饱和。,2. 胆固醇（cholesterol）,动物细胞膜中含量较高。 加强质膜，调节膜流动性，阻止磷脂凝
3、集成晶体结构。,约占5，神经细胞膜含量高。 由一个或多个糖残基与鞘氨醇的羟基结合形成。,3. 糖脂（glycolipid）,神经节苷脂,脑苷脂,脂质体,（二）膜蛋白,占核基因组编码蛋白质的20-25%； 膜功能差异主要在于所含蛋白质不同； 膜蛋白主要为球状蛋白质，可为单体或多聚体； 根据与脂分子的结合方式分为： 膜内在蛋白（integral protein） 膜周边蛋白（peripheral protein）,又称镶嵌蛋白（mosaic protein），通过蛋白质上的疏水区域结合膜脂疏水区，穿过膜1次或多次，亦称跨膜蛋白（transmembrane protein）。,膜内在蛋白质（inte
4、gral protein）,与膜结合紧密，非水溶性，只有用去垢剂类剧烈条件才能从膜上溶解下来。,不直接与脂双层疏水区相连。 分布于膜内外表面（内表面居多），水溶性，容易从膜上分离下来。,膜周边蛋白质（peripheral protein）,周边蛋白有的通过寡糖链与脂双层表面结合：,有的则附着在其它膜蛋白上间接与膜结合：,膜蛋白的两种存在形式：镶嵌蛋白和周边蛋白,(1)运输蛋白 (2)受体蛋白 (3)酶 (4)连接蛋白,膜蛋白的功能,有的膜蛋白兼具两种功能,（三）膜糖,主要为寡糖，以寡糖链的形式与脂类和蛋白质共价形成糖脂（glycolipid）和糖蛋白（glycoprotein）。,膜糖与质膜的
5、结构关系图解,二、膜的分子结构,E. Overton 1895 推测细胞膜由连续的脂类物质组成。 E. Gorter 等 1925 推测细胞膜由双层脂分子组成。,片层结构模型,J. Danielli & H. Davson 发现质膜的表面张力比油水界面的张力低得多，于1935年提出三明治模型（片层结构模型）：蛋白质-脂类-蛋白质。,单位膜模型,JD. Robertson 1957根据电镜观察提出单位膜模型。厚约7.5nm，特征“两暗一明”。内外为电子密度高的暗线，中间为电子密度低的明线。,各种细胞的细胞膜以及各种细胞内膜在电镜下都呈“暗-明-暗”的三层式结构，称单位膜：,单位膜 现指在EM下呈
6、现“暗-明-暗”三层式结构、由脂蛋白构成的任何一层膜。,液态镶嵌模型,S. J. Singer & G. Nicolson 根据免疫荧光、冰冻蚀刻等技术的研究结果，提出了“液态镶嵌模型”（ Fluid-mosaic model ），获1972年诺贝尔奖。,细胞膜的液态镶嵌模型,细胞膜由流动的双脂层和嵌在其中的蛋白质组成； 磷脂分子以疏水性尾部相对，极性头部朝向两面组成生物膜骨架； 蛋白质或嵌在脂双层表面、或嵌在其内部、或横跨脂双层，表现出分布的不对称性。,The “central dogma” of membrane biology, 强调了膜的流动性和膜的不对称性。 忽视了膜蛋白对脂质分子的
7、控制作用和膜各部分流动的不均一性。,生物膜中流动的脂质是在可逆的进行无序（液态）和有序（晶态）的相变，膜蛋白对脂质分子的运动具有控制作用。,晶格镶嵌模型,板块镶嵌模型,在流动的脂质双分子层中存在许多大小不同、刚性较大的彼此独立移动的脂质区（有序结构的板块），这些有序结构的板块之间被流动的脂质区（无序结构的板块）分割。,三、膜的理化特性,（一）膜的不对称性（asymmetry）,膜内外两层结构和功能上有很大差异。,1膜蛋白分布的不对称性：各种膜蛋白在膜中有特定排布方向，其不对称性是绝对的。 2膜脂的不对称性：同一种脂分子在脂双层中呈不均匀分布。胆固醇和磷脂等的不对称性分布是相对的，糖脂（及糖蛋白
8、）只分布于细胞膜的外表面，其不对称性分布是绝对的。,The asymmetrical distribution of phospholipids and glycolipids in the lipid bilayer of human red blood cells.,（二）膜的流动性,包括膜脂的流动性和膜蛋白的运动性。,1、膜脂的流动性（fluidity） 旋转异构化运动：即烃链绕某一个-键旋转。 脂肪酸链的伸缩和震荡运动：脂肪酸链沿着与平面垂直的长轴进行伸缩。 旋转运动：膜脂分子围绕与膜平面垂直轴进行旋转。 侧向扩散运动：磷脂分子在脂平面内的平移运动。 翻转运动：膜脂分子在双分子层之间，
9、由一层倒翻至另一层。,侧向扩散运动；旋转运动；摆动运动 伸缩震荡运动；翻转运动；旋转异构化运动。,The lateral diffusion of membrane lipids can demonstrated experimentally by a technique called Fluorescence Recovery After Photobleaching (FRAP).,光脱色恢复技术,2、膜蛋白的运动性（mobility） 侧向扩散：膜蛋白在脂质双层二维平面中可以自由扩散。 旋转扩散：膜蛋白围绕与膜平面相垂直的轴进行旋转运动。,利用细胞融合技术观察蛋白质运动,3、影响膜流动性
10、的因素, 脂肪酸链的长短及不饱和程度 碳少链短的呈液态，而碳多链长的则逐渐变为固态。 不饱和程度膜流动性 胆固醇与磷脂的比值：双向调节 在相变温度以上时，胆固醇含量多减少流动性； 在相变温度以下时，胆固醇含量多增加流动性。 卵磷脂和鞘磷脂的比值： 卵磷脂和鞘磷脂的比值膜流动性 膜蛋白的影响：膜蛋白含量膜流动性下降 其他因素：温度膜流动性；PH；离子强度；金属离子等。,相变：膜在晶态与液晶态间的变化称为相变；引起相变的温度为相变温度。,第二节 细胞表面的特化结构,（一）微绒毛（microvillus）,微绒毛的表面是质膜和糖被，内部是细胞质的延伸部分，中心有许多纵行排列的微丝。 细胞的质膜下方，
11、有平行于质膜的微丝网络称为终网（terminal web），微绒毛内的微丝根部埋藏在终网中。,功能和意义： 扩大细胞作用的表面积，有利于吸收。,糖萼与微绒毛,（二）褶被,细胞表面的扁性突起。宽而扁，宽度不等，厚约0.1m，高达几微米 。 细胞的吞饮装置。与巨噬细胞吞噬颗粒物质有关。,（三）圆泡（bleb）,细胞表面的泡状物，处于发生和消退的动态变化之中，多出现在有丝分裂晚期和G1期，功能尚不清楚。,（四）细胞内褶（cell infolding）,质膜由细胞表面向内深陷而成。 多见于一些液体及离子交换频繁的细胞中，如肾小管上皮细胞的基底面。,（五）纤毛和鞭毛,细胞表面向外伸出的细长突起，表面围以
12、细胞膜，内部由微管构成复杂的结构。,细胞表面特化的运动结构。存在于如哺乳动物的呼吸道和生殖管道的上皮细胞。,第三节 细胞连接,细胞之间及细胞与细胞外基质（extracellular matrix）之间的相互作用，有的是短暂的，有的表现为稳定的结构，即细胞连接（cell junctions）。,细胞连接的分类：封闭连接、锚定连接、通讯连接。,（一）封闭连接,多见于脊椎动物上皮细胞及表皮细胞间的连接。 又称为紧密连接，封闭小带，不通透连接(impermeable junction)。,紧密连接靠紧密蛋白(occludin) 颗粒重复形成的一排排的索将两相邻细胞连接起来， 紧密蛋白颗粒将相邻细胞间连
13、接起来，并封闭了细胞间的空隙。,紧密连接的功能： 连接细胞之外 防止物质双向渗漏 限制膜蛋白在脂分子层的流动，维持细胞的极性，有利于物质的跨细胞转运,（二）锚定连接（anchoring junction）,由细胞骨架系统成分与相邻细胞的骨架成分或细胞外基质相连接而成。 在机体内分布广泛，上皮，心肌和子宫颈等组织中丰富,两类构成连接的蛋白： 细胞内附着蛋白 跨膜连接糖蛋白,根据参与连接的细胞骨架成分，锚定连接可分为两类： 1. 与肌动蛋白相连的锚定连接，包括黏合带，黏合斑，以及隔状连接。 2. 与中间丝相连的锚定连接，包括桥粒和半桥粒。,黏合带,质膜不融合，隔以15-20nm的间隙，介于紧密连接
14、和桥粒之间，又叫中间连接。 跨膜蛋白为钙黏蛋白。,常位于上皮细胞的紧密连接下方，黏合连接形成连续的带状结构。,黏合斑,细胞以点状接触形式，借助肌动蛋白与胞外基质相连。 跨膜蛋白为整合素，通过纤粘连蛋白与胞外基质结合，胞内与肌动蛋白丝相连。,桥粒,细胞内中间纤维的锚定位点，在细胞间形成纽扣式结构，将相邻细胞铆接在一起。 桥粒连接处细胞间隙30nm。,桥粒的作用,增强细胞连接的牢固性，承受很大的张力。 分布于受力强度大的组织细胞间，如皮肤表皮、子宫上皮、食道、口腔上皮等。,半桥粒,在桥粒连接中跨膜糖蛋白的细胞外结构域不是与另一细胞的跨膜蛋白相连，而是与细胞外基质相连，形态上类似半个桥粒。 主要位于
15、上皮细胞的底面，把上皮细胞与其下方的基膜连接在一起 。,（三）通讯连接,间隙连接 化学突触 胞间连丝,间隙连接,通讯连接的主要形式，动物细胞间最普遍存在的一种细胞连接。是细胞通讯的结构基础 。,通过连接子 (connexons) 在连接点处造成间隙，允许小分子物质直接从一个细胞流向另一细胞。 由于信号分子能够通过间隙连接进入相邻细胞，故具有通讯作用。,间隙连接的功能,连接作用 在细胞间形成电偶联 (electrical coupling) 和代谢偶联 (matebolic coupling)。电偶联在神经冲动信息传递过程中起重要作用，代谢偶联可使小分子代谢物和信号分子（如cAMP和Ca 2+）
16、从一个细胞转移到相邻细胞。 因此，只要有部分细胞接受信号分子的作用，可使整个细胞群发生反应。,化学突触,可兴奋细胞通过突触进行冲动传导，有电突触和化学突触两种。 化学突触通过释放神经递质来传导冲动。,胞间连丝,不仅使相邻细胞的细胞质膜、细胞质、内质网交融在一起。也是植物细胞间物质运输和传递刺激的重要渠道，它与动物细胞的间隙连接有许多相同之处。,一个狭窄的、直径约30-60nm的圆柱形细胞质通道穿过相邻的细胞壁。,第四节 细胞外基质,细胞外基质（extracellular matrix, ECM）是由细胞合成并分泌到胞外、分布在细胞表面或细胞之间的大分子， 主要是一些多糖和蛋白、或蛋白聚糖。,细胞外基质的主要功能,维持细胞的形态和细胞活性； 帮助某些细胞完成特有的功能； 同一些生长因子和激素结合进行信号传导； 某些特殊的细胞外基质也是细胞分化所必需的。,氨基聚糖,长直链多糖； 由重复的二糖单位构成,因二糖中含有氨基化的己糖，故名氨基聚糖 ； 种类有透明质酸，硫酸软骨素，硫酸皮肤素，硫酸角膜素，肝素等。,蛋白聚糖,由氨
