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1、 选 题 思 路 众所周知，蛋白质是组成生命的最基本物质。合成蛋白质中最重要的元素是氮，可以说没有氮就没有蛋白质，就不存在生命。人和动物的氮是由食物供给的，那么植物的氮又是从那么来的呢？长期以来，生物固氮是世界科学家关心和研究的重点。人们总是期望其他广大农田的粮食作物能和豆科作物一样有固氮自肥的能力，以减少对化肥的依赖。所以，科学家最感兴趣的题目，是把豆科植物的根瘤菌奇妙的固氮能力转移给其他非豆科农作物，使之从空气中固定氮素以获取作物高产。本文通过介绍生物固氮作用及其机制，提高人们对生物固氮的认识。因此，我选择了这篇论文。 生物固氮作用 摘要：氮是限制农业生产的重要营养元素。生物固氮指某些微生
2、物能利用体内的固氮酶将空气中的氮气还原为氨，为植物生长提供氮素。本文主要论述了生物固氮在农业生产中的应用，并介绍了生物固氮的意义及研究前景。 关键词：生物固氮 根瘤菌 农业 氮是自然界中动物植物微生物不可缺少的生命元素，也是农业生产的重要限制因子。全球农作物单位面积产量不断增长，在一定程度上依赖于氮素化肥的施用量不断增加。农作物依赖于施用氮素化肥所获得的增产实际上是以消耗能源和污染环境为代价所取得的。在大气中氮气含量接近80%，但这种氮气并不能直接为高等植物吸收利用。农业生产大量施用氮素化肥不仅会造成土壤板结而且被植物有效利用的还不到40%。而据国际权威机构统计，地球上结合态氮总量有70%来源
3、于生物固氮，每年全球微生物固定的氮素量可达2亿吨，约占全球作物需氮量的3|4 ，相当于工业生产氮肥的3倍多。1生物固氮及作用 生物固氮指某些微生物能利用体内的固氮酶将空气中的氮气还原为氨，为植物生长提供氮素。大气中的分子态氮被还原成氨，这一过程叫做固氮作用。没有固氮作用，大气中的分子态氮就不能被植物吸收利用。地球上固氮作用的途径有三种：生物固氮、工业固氮(用高温、高压和化学催化的方法，将氮转化成氨)和高能固氮(如闪电等高空瞬间放电所产生的高能，可以使空气中的氮与水中的氢结合，形成氨和硝酸，氨和硝酸则由雨水带到地面)。大气中的氮，必须通过以生物固氮为主的固氮作用，才能被植物吸收利用。动物直接或间
4、接地以植物为食物。动物体内的一部分蛋白质在分解过程中产生的尿素等含氮废物，以及动植物遗体中的含氮物质，被土壤中的微生物分解后形成氨，氨经过土壤中的消化细菌的作用，最终转化成硝酸盐，硝酸盐可以被植物吸收利用。在氧气不足的情况下，土壤中的另一些细菌可以将硝酸盐转化成亚硝酸盐并最终转化成氮气，氮气则返回到大气中。除了生物固氮以外，生产氮素化肥的工厂以及闪电等也可以固氮，但是，同生物固氮相比，它们所固定的氮素数量很少。可见，生物固氮在自然界氮循环中具有十分重要的作用。2.固氮生物的类型2.1自生固氮微生物 自生固氮微生物在土壤或培养基中生活时，可以自行固定空气中的分子态氮，对植物没有依存关系。常见的自
5、生固氮微生物包括以圆褐固氮菌为代表的好氧性自生固氮菌、以梭菌为代表的厌氧性自生固氮菌，以及以鱼腥藻、念珠藻和颤藻为代表的具有异形胞的固氮蓝藻（异形胞内含有固氮酶，可以进行生物固氮）。 土壤中的自生固氮菌能够在自由生活状态下固氮，只是当它的氮素满足本身生长繁殖需要以后就不在固氮了，多余的氮反过来会抑制它们自生的固氮系统。因此，它们固氮效率比较低，固氮量较少。 据统计，每公顷土地上的自生固氮细菌，每年约固定20-50千克的大气氮。虽然不及另外两种生物固氮的固氮量，但是它们在增加土壤中有机含氮化合物方面起着巨大的作用，对生态农业的开发及保护环境也具有重要意义。2.2共生固氮微生物共生固氮，指土壤中的
6、固氮菌与宿主植物形成共生固氮体系，进行生物固氮。共生固氮微生物可以分为两类：一类是与豆科植物互利共生的根瘤菌，以及与桤木属、杨梅属和沙棘属等非豆科植物共生的弗兰克氏放线菌；另一类是与红萍(又叫做满江红)等水生蕨类植物或罗汉松等裸子植物共生的蓝藻。由蓝藻和某些真菌形成的地衣也属于这一类。共生固氮过程中无所形成的紧密的共生结构，不易受外界环境影响，满足生物固氮条件，固氮效率高。据统计，一般每年每亩大约可以固定纯氮13.2千克，折合每亩地每年固定标准化肥65千克，且几乎全部被利用。 据统计表明，在3种固氮形式中，共生固氮效率最高，固氮量最多。迄今为止，从豆科植物根瘤菌中分离出来并进行过研究的固氮菌约
7、有100多种，而真正用于农业生产上的种类不足1|5.另外，共生固氮在全球主要粮食作物与水稻玉米等种植中无法单独应用，因此，如何能有效开发推广共生固氮，对于农牧业生产和人类的有着重大意义。2.3联合固氮微生物联合固氮是某些固氮细菌在高等植物根际形成的一种特殊的共生固氮作用。固氮菌虽和植物关系密切，但植物根系上并不形成类似根瘤那样的异化结构。固氮菌只是聚集在根表或通过植物根部伤口定殖到根内。固氮细菌同样从植物宿主获得根际分泌有机物作为碳源和能源，植物则得到固氮菌固定的氮和分泌的生物活性物质。生活在玉米、雀稗、水稻和甘蔗等植物根内的皮层细胞间的固氮螺菌、雀稗固氮菌等。研究表明，联合固氮容易受到铵根离
8、子、氧气的影响，但它对植物具有固氮，促生抗逆和耐盐等优良特性。而目前所熟悉的联合固氮菌大多分离自粮食作物根系，它们的存在有利于作物的增产，因而在农业上具有广阔的应用前景。3.与豆科植物共生的根瘤菌 当豆科植物的根系在土壤中生长时，会刺激同一互接种族的根瘤菌在根系附近大量繁殖。豆科植物对根瘤菌的这种影响，在土壤中可以达到23 cm的距离。这样，根系附近的、与该种豆科植物同族的根瘤菌就会不断地繁殖并聚集到根毛的顶端。聚集在根毛顶端的根瘤菌分泌一种纤维素酶，将根毛顶端的细胞壁溶解掉。随后，根瘤菌从根毛顶端侵入到根的内部，并形成感染丝(感染丝是指根瘤菌排列成行，外面包有一层黏液状的物质)。根瘤菌就这样
9、不断地进入根内，并且大量繁殖。在根瘤菌侵入的刺激下，根细胞分泌一种纤维素，将感染丝包围起来，形成侵入线。侵入线不断地向内延伸，一直到达根的内皮层。 根的内皮层处的薄壁细胞受到根瘤菌分泌物的刺激，不断进行细胞分裂，从而使该处的组织膨大，最终形成根瘤。根瘤菌属中有十几种根瘤菌，这些根瘤菌与豆科植物具有特殊的互利共生关系。一种豆科植物的根瘤菌只能使用同一个互接种族内的其他豆科植物结瘤。常见的互接种族及所含的豆科植物有苜蓿族中苜蓿属和草木犀属植物。大豆族中的大豆属。 根瘤菌能够为植物提供稳定的氮源。引导固氮生物侵入非豆科植物的方法，对于发展农业生产有重要的意义。4.引导固氮生物侵入非豆科植物的方法 豆
10、科植物的根瘤是一个非常复杂的共生体系，根瘤菌与豆科植物根系的相互结合依赖于特异的遗传机制。为了打破根瘤菌与豆科植物根系共生结瘤固氮的特异性，将豆科植物的共生固氮特性扩大到不具有共生固氮特性的非豆科植物中，研究者们从许多途径进行了有益的尝试，获得了一些有效方法，其中包括如下6种常用的方法。 4.1利用改造后的豆科植物根瘤菌直接侵染非豆科植物。 利用基因工程技术构建携带有特定结瘤基因的质粒，然后将其转入到适当的根瘤菌中，由此获得发生质粒重组的受体菌，再利用受体菌直接侵染非豆科植物。 4.2利用植物裸露的原生质体吸收固氮微生物，以此建立起新的固氮体系。 已经证实，裸露的原生质体比较容易吸收外源遗传物
11、质，不但豆科植物的原生质体具 吸收固氮微生物的功能，而且非豆科植物的原生质体也具有吸收固氮微生物的功能。曾经利用玉米的原生质体吸收棕色固氮菌后，玉米原生质体表现出固氮活性，这样的原生质可以培养成愈伤组织，由此分化出的胚在完全缺氮源的培养基上能够进一步生长发育。 4.3通过植物愈伤组织与固氮微生物进行联合培养，建立新的共生固氮体系。 将豆科根瘤菌分别放入半支莲、胡萝卜、矮牵牛和囊龙面花等非豆科植物的愈伤织中，经过联合培养后根瘤菌与愈伤组织形成新的共生关系，表现出固氮活性。 4.4利用酶处理打破根瘤菌侵染根毛的障碍。已知根瘤菌对宿主根毛区的侵染表现出很强的专一性，即特定的根瘤菌侵染特定的宿主。在玉
12、米、水稻和小麦等作物上的试验结果表明，利用纤维素酶和果胶酶处理作物的根部后，其根毛细胞的细胞壁会发生局部破坏，这有助于根瘤菌的侵染和共生结瘤。 4.5 利用植物激素打破根瘤菌侵染根毛的障碍。 通过对非豆科植物的根系进行2，4-D处理后可以诱导豆科根瘤菌侵入其根皮层细胞内，随后可以形成根瘤菌。然而，更进一步的研究结果表明，在2，4-D诱导下在非豆科植物根系内所形成的根瘤与豆科植物的有效根瘤在结构上和功能上都存在着明显差异，其机理还有待于进一步研究。 4.6通过豆科植物与非豆科植物的原生质体融合后培育出新的固氮植物。在70年代中期将窄叶羽扇豆类菌体的原生质体与烟草叶肉原生质体融合成功后，获得了融合
13、体。然而，目前在这方面的研究还有一些技术问题亟待解决。5.根瘤菌菌剂的自制和使用根瘤菌菌剂可以购买也可以自制。有效方便的应用于农业生产中。5.1根瘤菌菌剂的自制5.1.1干根瘤法。豆科作物处于开花期时，根瘤菌的繁殖和固氮能力最旺盛。这时，选择生长健壮的植株，小心地连根挖起(尽量不要损伤根瘤)。挑选根瘤呈粉红色的、个大、数多的植株，剪去枝叶和细根后，挂在通风背阴处备用。也可以在收获豆科作物时进行选留，只是拌种时的用量应比盛花期留取的要多一些。第二年播种前，将根瘤取下，放在罐内捣碎，加上无菌水或冷开水搅拌均匀后，就可以拌种了。一般每公顷的豆种用75150株的根瘤即可 5.12鲜根瘤法。预先在苗圃中
14、种植同种豆科作物。大田播种时，从苗圃内生长健壮的豆科植株上选取个大和呈粉红色的新鲜根瘤，放在罐内捣碎，加上无菌水或冷开水搅拌均匀后就可以拌种了。这种方法只需要少量新鲜根瘤(每公顷的豆种可用75150个根瘤)。52根瘤菌剂的使用及注意事项 使用根瘤菌菌剂时应注意以下几点。第一，根瘤菌对不同种甚至不同品种的豆科作物都有选择性。所以，所用的根瘤菌菌剂一定要和豆科作物属于同一互接种族，否则就没有增产效果。第二，太阳光中的紫外线对根瘤菌具有较强的杀伤力，所以，干鲜根瘤、自制或购买的根瘤菌菌剂以及拌好的豆种，一定要放在阴凉处，避免阳光直射。第三，拌种要均匀，不要擦伤种皮。第四，拌种时，不能同时拌入农药。第
15、五，拌种时，每公顷的豆种如果加入75150 g钼酸铵，会有更好的增产效果。多年种植某种豆科作物的农田，如果继续种植这种豆科作物，也应接种根瘤菌。这是因为土壤中原有根瘤菌的结瘤能力和固氮能力往往下降，即使能够结瘤，固氮能力也不高。需要指出的是，根瘤菌的固氮能力，不仅取决于根瘤菌菌种的质量(人工培育的根瘤菌的固氮能力，一般比野生的根瘤菌的固氮能力高几倍)，而且取决于土壤条件和栽培措施。因此，人们不仅要进行根瘤菌拌种，而且要加强农田管理并适时适量地施用磷、钾肥料和微量元素肥料(如硼肥、钼肥、铁肥等)，只有这样才能更好地发挥根瘤菌的固氮能力。6生物固氮在农业生产中的应用展望 人口的增长，是粮食短缺成为全球性的难题。农业科学的进步，农业技术的提高，各国农作物产量都逐年增加，但却始终不能彻底解决粮食问题。现在的农业生产，不仅需要满足高产作物体系对氮的需求，还要是土壤维持一定的氮素水平。因此，充分发挥生物固氮作用及合理利用有机氮源，保持氮素平衡减少氮素损失已成为农业持续发展的一项措施。豆科植物的共生固氮体系以及水稻和玉米等的联合固氮作用为农业的持续生产提供了有效的
