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1、.,第十章 植物的生殖与衰老,.,第十章 植物的生殖与衰老,第一节 授粉授精生理 第二节 种子和果实的成熟生理 第三节 植物的休眠 第四节 植物的衰老生理 第五节 器官脱落的生理,.,本章重点,授粉，授精及克服自交不亲和 种子的形成与成熟，外界条件的影响 果实成熟时生理生化变化 种子休眠原因，解除方法；芽休眠原因和调控 衰老时生理生化变化，解释衰老学说及调控 脱落的细胞学和生物学过程及影响因素,.,第一节 授粉授精生理,一 授粉生理,1 花粉化学组成,1）壁物质,内壁：,外壁：,由花粉素（pollenin）、纤维素、角质构成，其中花粉素是花粉特有的。,果胶质 + 胼胝质,内壁与外壁中均含有活性
2、蛋白：,外壁蛋白由绒毡层合成，属于糖蛋白类，具有种的特异性，授粉时与柱头相互识别，称为识别蛋白；,内壁蛋白是花粉自身合成，主要是一些与花粉萌发和花粉管在柱头中伸长有关的水解酶类。,.,植物的双受精过程,花粉柱头的亲和性,.,2）碳水化合物和脂类,淀粉型花粉：风媒传粉植物多为此类；,脂肪型花粉：虫媒传粉植物多为此类。,3）色素,花粉中色素的作用：,防止紫外线对花粉粒的破坏；,吸引昆虫传粉,可能与某些植物的自花授粉不亲和性有关,4）氨基酸,脯氨酸的含量特别高维持花粉活性。,.,5）酶类与植物激素,水解酶类，生长素的含量很高。,6）维生素与无机物质,B族维生素较多，维生素E对植物有性过程起重要作用。
3、,主要元素有P、K、Ca、Mg、Na、S等.,2 花粉与柱头的识别反应,识别决定于花粉外壁中的蛋白质(识别蛋白)与柱头乳突表面的蛋白质膜之间的相互关系，二者是相互识别过程中的感受器。,.,.,自交不亲和性 (self-incompatibility) ： 指植物花粉落在同花雌蕊的柱头上不能受精的现象。 自交不亲和-半数以上 ； 远缘杂交不亲和性-普遍 受一系列复等位 (multiple alleles) 基因的单一基因座 (S locus) 控制 ,S 基因座在雌雄生殖组织中表达 1 个或多个 S 基因 , 这些 S 基因编码不同的蛋白质（花粉外壁蛋白）是自交不亲和或亲和的识别基础。 S 基因
4、相同时-不亲和 S 基因不同-亲和,雌雄双方有,被子植物,.,自交不亲和性可分 孢子体型不亲和性 (sporophytic self -incompatibility,SSI) -SSI植物（少）,如十字花科、菊科等， 表现在花粉和雌蕊相互作用 , 阻碍花粉水合作用或 不能形成花粉管。发生在柱头表面，表现为花粉管 不能穿过柱头。,配子体型不亲和性 (gametophytic self -incompatibility,GSI) -GSI植物（多）,如茄科、禾本科等, 不亲和发生在花粉管进入花柱后 , 中途生长停顿、破裂。,.,生理上克服不亲和性的可能途径：,1）花粉蒙导 (mentor pol
5、len)法 在授不亲和花粉的同时，混入一些杀死的亲和花粉，蒙骗柱头，从而达到受粉的目的。 2）物理化学处理法 采用变温、辐射、激素或抑制剂处理雌蕊组织，以打破不亲和性。 3）重复授粉 超量授粉，干扰识别反应,（1）破坏识别物质或抑制识别反应,.,1）组织培养 利用胚珠、子房培养，试管受精。 2）细胞杂交 原生质体融合或转基因技术,1）蕾期授粉法 雌蕊识别蛋白尚未形成，雄性生殖单位可能成熟 2）延期授粉法 柱头内不亲和物质减少，活性减弱，对花粉萌发，花粉管生长抑制作用降低,（2）避开雌蕊中识别物质的活性期,（3）去除识别反应组织,.,3 花粉萌发与花粉管生长,花粉萌发与花粉管生长表现出集体效应（
6、group effect），即落在柱头上花粉密度越大，萌发比例越高，花粉管生长越快。,原因：花粉中存在生长素，花粉数量越多，生长素也就越多，所以促进花粉的萌发和花粉管的生长。,花粉为什么能向着胚囊定向生长？,由花粉管的向化性运动引起的。 雌蕊组织中产生“向化性物质”控制花粉管的可塑性；同时，雌蕊组织中向化性物质分布的浓度不同，花粉管尖端朝着向化性物质浓度递增的方向（柱头胚囊）定向延伸-Ca2+,.,.,二 授精生理,1 生理生化变化,呼吸速率提高；,内源激素含量提高;,物质的转化和运输提高;,生长中心转向种子和果实.,4 授粉后花粉和柱头代谢变化,授粉后雌蕊中生长素含量急剧增加，其主要原因是：
7、,授粉后花粉中的生长素扩散到雌蕊中；,花粉管伸长过程中, 一些将色氨酸转变为生长素的酶系分泌到雌蕊中，使雌蕊合成大量的生长素。,.,植株或枝条突变： 香蕉，菠萝和某些葡萄，柑橘，黄瓜等,2 单性结实（Parthenocarpy）,植物不经受精作用而形成无籽果实的现象,天然(natural),刺激性(stimulative),保存-以营养繁殖,果实生长-子房本身产生的生长物质,如番茄,茄子2,4D ；葡萄,枇杷-GA 辣椒-NAA处理,植物已经完成受精作用，由于种种原因，胚发育停止，而子房或花的其他部分继续发育形成无籽果实,环境刺激，如短日照或较低的夜温,人工诱导(induced),假单性结实,
8、单性结实无籽果实,.,第二节 种子和果实的成熟生理,受精卵 胚,种子发育,胚 珠 种子,子房壁 果皮,子 房 果实,种子成熟,胚从小长大,营养物质在种子中的积累与贮藏,一、种子的生长和成熟时的生理生化变化,.,(一)主要有机物质的变化,变化总趋势：,可溶性糖-转为不溶性糖和脂肪（纤维素、淀粉、油脂）；,氨基酸或酰胺-合成蛋白质；,脂肪变化：糖-饱和脂肪酸-不饱和脂肪酸；,非丁(Phytin)的变化：钙、镁和磷离子同肌醇形成非丁。,(二)其它生理生化变化,呼吸作用先升高后降低；,内源激素的变化：,CTK-GA-IAA依次出现高峰，脱落酸在籽粒成熟期含量大大增加。,.,.,.,二、果实的生长和成熟
9、时的生理生化变化,(一)果实的生长,有生长大周期，是S型生长曲线,核果类多呈双“S”型曲线,原因：,在生长中期养分主要向核内的种子集中，使果实生长减慢。,珠心和珠被生长停止，营养向种子集中.,.,(二)果实的成熟,1.呼吸跃变(Respiratory Climacteric),随着果实的成熟，呼吸速率最初降低，到成熟末期又急剧升高，然后又下降，这种现象叫果实的呼吸跃变,根据果实的呼吸跃变现象，可把果实分为二种：,跃变型果实：如梨、桃、苹果、芒果、西瓜等。,非跃变型果实：如草莓、葡萄、柑桔等。,差异,乙烯含量：跃变型果实在呼吸峰之前出现乙烯释放峰。,酶类活性：跃变型果实水解酶的活性高。,贮藏物质
10、：跃变型果实含有大分子物质较多。,.,呼吸跃变的意义、产生的原因及应用：,呼吸跃变是果实即将成熟的的一个重要特征，呼吸跃变结束意味着果实已经成熟。,产生原因：,1.随着果实的成熟，细胞内线粒体的数目增多，呼吸活性提高；,2.产生了氧化磷酸化解偶联剂，刺激了呼吸速率的提高；,3.乙烯的释放量增加，导致抗氰呼吸的加强；,4.糖酵解关键酶被活化，呼吸活性加强。,生产上，果实贮藏过程中，可以通过 低温、低氧、高CO2浓度的方法，推迟呼吸跃变出现的时间，降低呼吸跃变的强度，达到延长果实贮藏期的目的。,.,2.各种物质的转化,甜味增加：淀粉转变为糖；,酸味减少：有机酸转变为糖，离子中和；,涩味消失：单宁被
11、过氧化物酶氧化或凝结成不溶性物质；,香味产生：产生酯类，如乙酸乙酯、乙酸戊酯、甲酸甲酯等,果实由硬变软：果胶水解为可溶性果胶、果胶酸等；,淀粉转变为可溶性糖。,色泽变艳：叶绿素降解，类胡萝卜素显现，花青素合成；,3.内源激素的变化,乙烯含量增加，质膜透性提高，呼吸速率升高，刺激水解酶类合成，促进不溶性物质水解为可溶性物质。,.,.,第三节 植物的休眠 (dormancy),种子休眠：成熟种子在合适的萌发条件下仍不能萌发的现象。,一、种子休眠的原因和破除,(一)种皮限制,种皮不透水、不透气；种皮太硬等；,物理、化学方法破除； 氨水（1：50）处理松树种子， 98%浓硫酸皂荚种子冲洗浸泡,(二)种
12、子未完成后熟,后熟(after-ripening):种子在休眠期内发生的生理生化过程。,可用层积处理的方法破除休眠。,.,(三)胚未完全发育,(四)抑制物质的存在,有些植物的果实或种子存在抑制种子萌发的物质。,可通过水洗等方法去除抑制物质。,二、延存器官休眠的打破和延长,马铃薯打破休眠,赤霉素破除休眠,晒种法,硫脲处理,马铃薯延长休眠,0.4%萘乙酸甲酯粉剂处理,放架上摊成薄层通风,.,三、植物的休眠,植物的休眠: 指植物在一年中，不良环境或季节来临时，植物的某些器官或整株处于生长极为缓慢或者暂停的状态，并出现保护性结构或形成贮藏器官，以利抵抗和适应恶劣的外界环境条件的现象。,（一）休眠的器官
13、和生理类型,种子休眠,芽休眠,变态地下器官休眠,器官,.,1.芽休眠(bud dormancy),多年生木本植物遇到不良环境，节间缩短，芽停止抽出，并出现“芽鳞片”等保护结构，以便度过低温与干旱环境。,2.变态地下器官休眠,多年生草本植物，遇到干旱、高温等不良环境，形成变态的地下器官，如球茎、鳞茎、块茎等，进入休眠。,3.种子休眠,一、二年生植物多以种子为休眠器官。,原因：1）日照长度 长日照-生长；短日照-休眠 2）休眠促进物 ABA-增加；休眠芽恢复生长-CTK 增加,.,休眠的生理类型,1.真正休眠：又叫深休眠, 生理休眠（physiological dormancy） 是一种自发性的休
14、眠。 在深休眠的中期阶段，植物的生长活动接近最低点，含水量极低，这时即使给予适应的外界环境条件，也不生长。,2.强迫休眠：又叫相对休眠。 当植物遇到不良环境条件时，出现生长缓慢或停止状态，给予适应的条件又开始萌发生长。,.,第四节植物的衰老生理,一、植物衰老的概念及类型,（一）植物衰老的概念,指一个器官或整个植株的生命功能衰退，最后导致自然死亡的一系列老化过程.,基本特征：生活力下降。,生理上表现：,促进衰老与成熟的激素增多（ABA,ETH）； 抑制衰老、促进生长的激素减少(IAA,CTK,GA)； 合成代谢降低，分解代谢加强，物质外运。,外观上表现：,叶片褪绿，器官脱落，最后死亡。,.,（二
15、）植物衰老类型,1.整株衰老（overall senescence）：,一年生和二年生植物（如玉米、花生、冬小麦），通常在开花结实后出现整株衰老死亡。,2.地上部分衰老(top senescence)：,多年生草本植物。,3.渐近衰老(progressive senescence)：,常绿乔木，叶片分批轮换衰老脱落。,4.脱落衰老（deciduous sennescence）：,如 果实、花的衰老。,（三）衰老的生物学意义,增强繁殖能力；,抵抗逆境。,.,二、植物衰老时细胞结构及生理生化变化,（一） 细胞的衰老,主要讲生物膜和细胞器在衰老过程中结构及生理生化变化。,1.生物膜的生理生化变化,衰老过程中，一个重要现象:电解质大量外渗，说明膜受到破坏,在这一过程中，膜脂发生过氧化，是膜损伤的重要原因。,其中磷脂酶、脂氧合酶和活性氧起重要作用。,磷脂酶：磷脂酶A1，磷脂酶A2，磷脂酶B，磷脂酶C，磷脂酶D，溶血磷脂酶和脂解酰基水解酶等。,.,磷脂的降解,磷脂,游离多元不饱和脂肪酸,磷脂酶,脂氧合酶,不饱和脂肪酸的氢过氧化物,脂氧合酶,自由基,分解,醛类（如丙二醛）和易挥发的烃类（乙烯，乙烷，戊烷）等,脂氧合酶,亚麻酸 茉莉酸（JA）,JA是一种促进植物衰老的内源物质，有人称为死亡激素。,.,2.生物膜结构变化,正常情况下，细胞膜为液晶相，流动性
