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1、第十章核外遗传分析,核外遗传的性质与特点 细胞内敏感物质的遗传 母体影响 线粒体遗传与其分子基础 叶绿体遗传及其分子基础 核外遗传与植物雄性不育,第一节核外遗传的性质与特点,核外遗传（Extranuclear Genetics）： 又称为细胞质遗传（Cytoplasmic inheritance)。,主要涉及细胞质中的遗传因子： 线粒体DNA（mitochondrial DNA, mtDNA) 叶绿体DNA（chloroplast DNA，ctDNA),非孟德尔式遗传 non-Mendelian,核外遗传的特点：（1）遗传物质位于细胞器，通过细胞质传代； （2）非孟德尔式遗传；（3）母本的表型
2、决定了所有F1代的表型； （4）正反交（AB, BA）的结果不同； （5）不能对核内的染色体进行遗传作图。,紫茉莉花斑性状遗传：,.紫茉莉花斑植株：,着生绿色、白色和 花斑三种枝条，且白色和 绿色组织间有明显的界限。,杂种植株所表现的性状完全由母本枝条所决定，与提供花粉的父本枝条无关。,控制紫茉莉花斑性状的遗传物质是通过母本传递的。,花斑枝条：,绿细胞中含有正常的绿色质体(叶绿体)；,白细胞中只含无叶绿体的白色质体(白色体)；,绿白组织交界区域：某些细胞内既有叶绿体、又有白色体。,紫茉莉的花斑现象是叶绿体的前体（质体）变异而引起的。,.原因：,花粉中精细胞内 不含质体，上述三种 分别发育的卵细
3、胞无 论接受何种花粉，其 子代只能与提供卵细 胞的母本相似，分别 发育成正常绿株、白 化株、花斑株。,花斑现象：天竺 葵、月见草、卫矛、 烟草等20多种植物中 发现。,第二节细胞内敏感物质的遗传,一 草履虫放毒型的遗传（核质互作的遗传方式）,草履虫的接合生殖,草履虫的自体受精,某些品系的草履虫能产生所谓的草履虫素，称放毒型；草履虫素会杀死不放毒的草履虫（敏感型）。,草履虫的放毒型既与细胞质有关，也与细胞核有关。 即必须同时存在：细胞质因子颗粒及细胞核因子K基因才能保持稳定的放毒性状。 放毒型纯合子为：KK + 敏感型纯合子为：KK, kk,草履虫素是卡巴粒产生的，但卡巴粒的存在有赖于核基因K的
4、存在，kk +卡巴粒是不稳定的。,1.果蝇CO2敏感遗传,二、果蝇的感染性遗传,无sigma （）颗粒-对CO2抗性（多数品系） 有sigma （）颗粒-对CO2敏感 原因: 胞质中的 颗粒，为感染性因子，可改变雌体对CO2 的敏感性，通过细胞质遗传，存在依赖核基因。,雌蝇敏感-后代敏感 雌蝇抗性-后代抗性,2.果蝇性比失调,正常果蝇：雌雄比例=1：1 性比失常：雄性比例50% 性比雌蝇：产生大量雌性后代的雌蝇,遗传方式：由胞质中螺旋体所引起，只传给雌体而不传给雄体 雄体早亡。,第三节母体影响,两亲本杂交，杂种只表现母本性状的现象并非都是母系遗传，有些是受母本核基因前定作用的结果，并非真正的细
5、胞质遗传。卵细胞是在母性核基因影响下，在母体内发育的。母体核基因对细胞质有时会产生一种前定作用，称母性影响。,母性影响的概念：,母性影响：子代的表型受到母亲基因型的影响，而和母亲的表型一样的遗传现象。,母性影响不属于胞质遗传的范畴。,母性影响的特点：,子一代表现型受母亲基因型的控制。,一 短暂的母性影响,麦粉蛾幼虫皮色的遗传,A ：犬尿素形成、皮肤有色、复眼深褐色 a ：无犬尿素形成、皮肤无色、复眼红色 野生型 AA aa 突变体 幼虫有色 幼虫无色 成虫褐眼 成虫红眼 Aa 幼虫有色，成虫褐眼,表现野生型,P aaAa F1 1/2Aa 1/2aa 幼虫有色 幼虫无色 成虫褐眼 成虫红眼,但
6、当用子一代（Aa）与aa个体测交，其后代的表型则决定于有色亲本的性别。,Aa aa 1/2Aa 1/2aa 幼虫有色 幼虫有色 成虫褐眼 成虫红眼,若卵母细胞中有A基因存在，经减数分裂产生的卵，不论基因型是A或a，它们的细胞质中都含有A基因的产物。在B组测交中，受精卵的细胞质多来自卵子，aa基因型幼虫的皮是有色的。但这种母性影响仍然是暂时的，因为个体缺少A基因，不能自身合成色素，随着个体发育，色素逐渐消耗，成虫时复眼已成为红色。,母性影响是通过细胞质而起作用，仍是核基因的遗传，因为母体细胞质中的色素物质是由其基因型决定的。,二、持久的母性影响：,椎实螺的外壳旋转方向的遗传。,椎实螺是一种、同体
7、的软体 动物，每一个体又能同时产生卵子和 精子，但一般通过异体受精进行繁殖。,椎实螺即可进行异体杂交、又可单独进行个体的自体 受精。,椎实螺外壳的旋转方向有左旋和右旋之分，属于一对 相对性状，由一对基因控制，右旋（D）对左旋（d）显性,杂交试验：,.过程：椎实螺进行正反交，F1旋转方向都与各自母本相似， 即右旋或左旋，F2均为右旋，F3才出现右旋和左旋 的分离。,正交反交,(右旋)DD(左旋)dd(左旋)dd(右旋)DD,F1 全部为右旋(Dd) 全为左旋(Dd),自体受精自体受精,F3 右旋 右旋 左旋 右旋 右旋 左旋,(DD)(分离)(dd) (DD)(分离)(dd), 如果试验只进行到
8、F1，很可能被误认为细胞质遗传。, F1的旋转方向同母本一致。,异体受精异体受精,F2 1DD2Dd1dd（均右旋）1DD2Dd1dd（均右旋）,3 1 3 1,第四节 线粒体遗传及其分子基础,遗传物质,核基因组,染色体,细胞质基因组,基因（核DNA）,叶绿体基因组(ctDNA) 线粒体基因组(mtDNA),遗传物质,遗传物质,遗传物质,遗传物质,遗传物质,遗传物质,遗传物质,原因：小菌落缺少一系列的呼吸酶（如琥珀酸脱氢酶，细胞色素氧化酶a、b和c），而合成这些酶的基因大多存在于线粒体上。小菌落基本上不能进行有氧呼吸，主要通过无氧呼吸生存。,一、酵母的小菌落突变,酵母小菌落系统在研究核外遗传中
9、具有重要作用： 1）小菌落突变型丰富； 2）缺乏线粒体功能的酵母细胞仍能成活和生长。,1、核小菌落（nuclear petites） 小菌落 2、中性小菌落（neutral petites） 3、抑制性小菌落(suppressive petites),1、核小菌落（nuclear petites)/(segregational petites),一些小菌落在核基因组中有它们的突变基础，如线粒体蛋白的一些亚基是由核基因编码的。这些核小菌落突变型称为Pet-,Pet-突变体与野生型 Pet+杂交：,Pet-Pet+ Pet-/ Pet+ 二倍体，生成大菌落 减数分裂四分子 2（Pet+）：2（Pe
10、t-）分离 孟德尔分离比,A a,2、中性小菌落（neutral petites）,取名为中性是因为这种类型的小菌落并不影响野生型。,Pet-Pet+ Pet+ 二倍体，生成大菌落 减数分裂四分子 4（Pet+）：0（Pet-）分离,抑制小菌落对野生型产生影响,3、抑制小菌落(suppressive petites),Pet-SPet+ Pet-S/ Pet+ 二倍体 呼吸特性位于正常的和小菌落之间 减数分裂四分子 0（Pet+）：4（Pet-S）分离,二、线粒体基因组, 多为裸露的双链DNA，呈环状，极少数为线状DNA(四膜虫); 各物种线粒体DNA的大小不一； 一个细胞内有多个线粒体，一个
11、线粒体内有多个mtDNA分子 （心、肝等每个细胞有上千个线粒体）； mtDNA也进行半保留复制，通常与细胞分裂同步，但其复制 与核DNA的复制相对独立； mtDNA含编码与呼吸作用相关的酶和蛋白质基因。,（一） 线粒体基因组的一般性质,（二） 线粒体DNA组成,（三） 线粒体的蛋白质合成, mtDNA含有能够编码一部分自身的蛋白质、rRNA、 tRNA等的基因； 线粒体的遗传装置能够单独完成DNA复制、基因 转录、蛋白质合成和基因重组； 参与mtDNA的复制、基因转录、蛋白质翻译及基因 表达的很多蛋白质由核基因编码，对核基因具有 一定的依赖性。,表明：线粒体是半自主性细胞器。,（四） 人类的线
12、粒体基因病,线粒体基因病遗传的特点：,(1) 突变mtDNA通过母亲卵子传递给子女； (2) 细胞质含多个mtDNA分子，纯质性线粒体基因病的症状 最为严重； (3) 传递突变的mtDNA的母亲既可以是纯质或异质性患者， 也可以是表型正常的异质性携带者。,第五节 叶绿体遗传及其分子基础,一、衣藻的叶绿体遗传,1954年Rrth Sager等研究了单细胞藻类衣藻（chlamydomonas reinhardi） 交配型由细胞核内一对等位基因mt+和mt-决定 野生型是链霉素-敏感型（sms）。 突变株具链霉素的抗性（smr）。 smr mt+ sm-s mt- 全部后代（95%）smr sms
13、mt+smr mt- 全部后代（95%）sms,二、叶绿体遗传的分子基础,（1）形状：环状的双螺旋分子，不含5-甲基胞嘧啶， 不与组蛋白结合，具有典型的原核性质。 （2）大小：120Kb190Kb。 通常一个叶绿体中有150个DNA分子。 （3）结构：有单一序列和反向重复序列。,（一）叶绿体基因组,（二）叶绿体DNA的物理图谱及基因组成,陆生植物叶绿体基因组编码的基因数目,（三）叶绿体遗传系统与核遗传系统的关系,根据预测叶绿体蛋白有30004000种，叶绿体自身编码不足80种，其余均由核基因组编码。,叶绿体蛋白根据来源可分为三种： 由叶绿体DNA编码，在其70S核糖体上合成，如psbA; 由核
14、DNA编码，在细胞质80S核糖体上合成，如LHCII； 由核DNA和叶绿体DNA共同编码，如二磷酸核酮糖羧化酶，大亚基由叶绿体DNA编码在叶绿体内合成，小亚基由核DNA编码，在细胞质内合成。,第六节 核外遗传与植物雄性不育,一 植物的雄性不育,雄性不育(male sterility)：由于花粉不能正常发育，不能与卵细胞受精形成合子，产生子代个体的遗传学现象。,细胞核不育性 细胞质不育性 核-质互作雄性不育,（1） 细胞核不育性,缺点：不易找到相应的保持系,（2）细胞质不育性,缺点：不易找到相应的恢复系,细胞核基因 R-可育 r-不育 细胞质基因 N-可育 S-不育,（3）质核互作不育,其中:
15、S(rr) :不育系 N(rr) :保持系 S(RR)和N(RR) :恢复系, 三系育种：由不育系、保持系、恢复系进行杂交种的生产。,（4）二区三系育种,恢复系：即指能使雄性不育系的后代恢复其育性的品种或品系，就称之为恢复系。与不育系杂交，产生雄性可育的子代。,保持系：即指能够保持雄性不育特性的品种或品系，就称之为保持系。当它与不育系杂交，使不育系结籽并保持不育系的雄性不育特性的品系。如： S（rf rf) x N(rf rf) S(rf rf),不育系：即指具有雄性不育特性的品种或品系，称之为不育系，其遗传基础S(rf rf) 。, 二区: 保种区 制种区 S(rfrf) N(rfrf) S
16、(rfrf) N(RfRf) 不育系 保持系 不育系 恢复系 S(rfrf) S(Rfrf) 不育系 可育系,优点：在杂交育种过程中，母本省去了大量的去雄工作，而且还有利于杂种种子的纯度。,植物雄性不育除表现为核-质不育型外，还表现为核不育型，如光敏核不育（photoperiod sensitive genomic male sterile)。这是由一对核基因控制，表现为孟德尔式遗传。,水稻专家袁隆平,二 高等植物雄性不育的遗传机制,线粒体类质粒：玉米S型细胞质的线粒体中发现S1和S2类质粒。,S1和S2类质粒在5端有一段同源序列，每个分子的两端均有一段IR（208bp），此IR与线粒体主DNA-、的区域同源
