核外遗传学PPT课件

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1、1,第十章 核外遗传分析,第一节 核外遗传的性质与特点 第二节 母性影响 第三节 细胞内敏感物质的遗传 第四节 线粒体遗传及其分子基础 第五节 叶绿体遗传及其分子基础 第六节 核外遗传与植物雄性不育,2,3,共生基因组： 即共生微生物的基因组， 包括草履虫 kappa、果蝇-因子（CO2 敏感）、果蝇 SR-因子（性比）,细菌质粒：细菌染色体以外的环形DNA分子，如F因子、R因子、Col因子,4,核外遗传（extranuclear inheritance） 由核外基因所控制的遗传称为“核外遗传”, 也叫“非染色体遗传”（non-chromosome inheritance）。因为核外遗传不受孟

2、德尔遗传规律支配, 故又叫“非孟德尔式遗传”（non-mendel inheritance）。 在高等生物中，染色体和染色体以外的遗传物质被核膜所隔开，染色体以外的遗传物质又是处在细胞质内的，所以核外遗传又称为细胞质遗传（cytoplasmic inheritance）。,第一节 核外遗传的性质与特点,5,细胞核遗传 由核基因所控制的遗传称为细胞核遗传，也叫“染色体遗传”，“核内遗传”。核内遗传因受孟德尔遗传规律所支配, 所以又称为孟德尔遗传。核内遗传在遗传物质的传递和控制中占有主导作用。 核-质互作遗传 由核基因和细胞质基因共同支配的遗传现象称核-质互作遗传(inheritance of n

3、uclear-cytoplasm interaction),6,母体遗传 由雌性亲本细胞质遗传因子(基因)决定, 使子代表型与母体表型相同的现象叫母体遗传(maternal inheritance). 母体遗传的特点是正反交结果不同，子代性状都始终由母体决定。 母体影响 由于雌性亲本核基因表达产物在卵细胞质中暂时积累, 导致子代表型与母体表型相同的现象叫母体影响(maternal influence）或母性效应（maternal effect). 母体影响表面上受细胞质因子控制的, 实际上是受核基因控制的.,7,细胞器基因通过细胞质由一代传递给下一代。 遗传方式是非孟德尔式的，杂交后代不表现有

4、规律的分离。,核外遗传的特点,3. 正反杂交结果不同，杂交子代的某些性状总是与母本相同或相似； 如果正、反交结果不一致，又不是性连锁遗传，就可判断为细胞质遗传。,8,4. 连续回交，母本的核基因组可被父本的基因组全部置换，但由母本细胞质基因组控制的性状不会消失（因为卵细胞每次提供一半核基因和提供全部细胞质，精细胞只提供和基因，不提供细胞质）。,9,5. 有细胞质中的附加体或共生微生物决定的性状，其表现类似病毒的转导或感染，即可传递给其他细胞。 6. 基因定位困难。 因为1）杂交后代不表现有比例的分离；2)带有保值基因的细胞器在细胞分裂时的分配不是均匀的。,10,核外遗传现象的发现 20 世纪初

5、期，法国植物学家Correns 在紫茉莉中发现, 绿色叶母本 x 黄绿色叶父本 F1代全为绿色; 黄绿色叶母本 x 绿色叶父本 F1 代全为黄绿色。 20世纪40年代陆续在粗糙链胞酶、 酵母、草履虫、衣藻中发现, 由此推测, 细胞质内存在遗传物质 20世纪60年代以后, 陆续发现线立体、叶绿体内含有DNA, rRNA 和 tRNA .,11,第二节 母性影响,由于母体核基因表达产物在卵细胞细胞质中积累, 导致子代表型与母方表型相同的现象叫母体影响. 由于不是胞质基因表达的结果，所以母性影响不属于细胞质遗传或核外遗传。 母性影响分为： 短暂性的母性影响（short maternal influe

6、nce) 持久性的母性影响（Lasting Maternal Influence。 前者仅影响子代个体的幼龄期， 而后者则影响子代个体的终生。,12,短暂母性影响举例, 禾谷类作物害虫麦粉蛾,颜色变化的原因：细胞质中有一种叫犬尿素的物质，由核基因 A 控制，aa 因缺乏合成犬尿素的能力，所以幼虫皮肤无色，成虫复眼红色。,表型,13,与孟德尔的显性规律一致,AA 与 aa 正、反杂交结果,14,Aa 与 aa 正、反测交结果,A B C D,A, B 细胞质来源相同，Aa，aa 肤色相同，因为B为母质决定；,C, D 细胞质来源相同, 但 Aa，aa 肤色不同，因为C 有显性基因 A，D 无显性

7、基因A,15,持久母性影响举例,椎实螺（Lymnaea），腹足纲, 椎实螺科动物，生活在水草丛生的小河、沟渠、池塘等内，是肝片吸虫的中间寄主，可使牛、羊致病 (肝片吸虫病)。螺壳形状为椭圆锥形。 椎实螺是雌、雄同体，混养时进行异体受精(两个个体相互交换精子), 同时又各自产生卵子。单个饲养时，各自进行自体受精。, 椎实螺外壳旋向的遗传,16,椎实螺的外壳有右旋和左旋之分。拿一个螺壳，使开口朝向自己, 开口在你的右边，为右旋；开口在你的左边，是左旋。,右旋,17,右旋(DD)对左旋(dd)为显性. 正交：DD（右）dd（左）Dd（右） 反交：dd（左）DD（右）Dd（左） 正反交结果不同，F1

8、表型总是由母本的基因型控制,18,P,DD(右旋),dd (左旋),卵D,精子D,精子d,F1自体受精，F2虽然是1DD: 2Dd: 1dd的分离，但表型都由母亲的基因型决定，所以全是右旋。,卵d,Dd(右),Dd(左),F2,1DD,2Dd,1dd,1DD,2Dd,1dd,F3,右,右,左,右,右,左,F1,F2 代全为右旋， F3 出现1/4左旋, 表明雌性亲本D基因产物在卵细胞内暂时积累，在一定时间内显示木本的形状,右 右 右 右 右 右,19,上例父亲的显性基因 D（精子）F1不表，到 F2 才表现的现象，叫延迟遗传（delayed inheritance）。 卵细胞质的特性可影响胚胎

9、发育。不论是短暂的，还是持久的母体影响，卵细胞细胞质的特性实质上是受母体的核基因所控制的，所以母性影响也叫假细胞质遗传（pseudo-cytoplasmic inheritance）。,20,螺类受精卵分裂是螺旋式的，成体螺壳的方向受 最初两次卵裂时纺锤体的方向决定， 并受精前的母体基因型决定。,右旋、左旋螺壳形成的机理,21,22,60度,120度,23,第三节 细胞内敏感物质的遗传,24,草履虫（ ）一种小原生动物 含一大营养核与两小生殖核(二倍体), 生殖方式有无性生殖与有性生殖, 有性生殖又分为结合生殖与自体受精。,1. 草履虫放毒型的遗传,无性生殖: 通过细胞分裂直接形成两个子代个体

10、, 子代基因型与亲代保持一致. 接合生殖: 二纯合体接合后成为杂合体。KK kk Kk 自体受精: 杂合体(Kk)自体受精后变为纯合体, KkKK, kk,25,26,27,草履虫的表型,放毒型：含卡巴粒, 能产生一种叫草履虫素(paramecin) 的毒素，对敏感型品系有毒害作用。 敏感型：不含卡巴粒, 不产生草履虫素, 对放毒型产生的草履虫素敏感.,放毒型的遗传基础 含细胞质因子卡巴粒 (kappa)，产生草履虫素。 有核基因 K， 决定 kappa 的增殖, 但不能产生 kappa。,28,卡巴粒(Kappa) 直径约0.20.8(与一个小型细胞相当), 两层膜包围的包涵体(inclus

11、ion)，内层是典型的细胞膜，外层像细菌的细胞壁。每一细胞约有2001600个卡巴粒。 呈 Feulgen 染色阳性（染成紫红色), 表明其化学本质为 DNA. 有相对的自主性和连续性，可一代一代地传递，但必须有核基因 K 的存在。 可产生草履虫素(毒素).,29,因为没有 kappa 的草履虫(敏感型草履虫)也能正常生长，所以Kappa 不是草履虫自身生长发育所必须的，可能是一种细菌, 在过去某一时期和草履虫发生了共生关系，而成为草履虫的一种附属物。 Kappa 可能源自细菌的证据: 1) DNA碱基比、RNA、蛋白质和脂类等物质的含量与一般细菌的含量相似；2）所含细胞色素与宿主草履虫不同，

12、但与某些细菌的相似。,30,放毒型和敏感型短时接合生殖及自体受精的后果,短时间结合只发生小核交换，无细胞质交换 F1 代核基因一致。但一半为放毒型，一半为敏感型。,31,小核与细胞质都发生交换， kk基因型由于不能使 kappa 复制，分裂几代后，kappa 逐渐稀释至0，所以是暂时的放毒型，后成为敏感型,放毒型和敏感型长时接合生殖及自体受精的后果,32,Kk 自体受精 如何形成 KK 和 kk,33,敏感系: 被 CO2 麻醉后不能恢复; 抗性系: 被 CO2 麻醉后可完全恢复,抗性品系 (),敏感品系 (),敏感品系 (),抗性品系 (),X,抗性品系,敏感品系,原因: 敏感品系细胞质有一

13、种称作 sigma ()病毒, 是一种感染因子, 通过雌性亲本的卵细胞质传递给子代。,2. 果蝇 CO2 敏感性遗传,X,34,3. 性比雌蝇的性比因子遗传,一种雌蝇 X 正常雄蝇 全部 或 大部分为雌蝇 ( 雄蝇在胚胎发育早期死亡) 原因: 细胞质存在类似于 sigma 病毒的螺旋体，这种决定果蝇性别的螺旋体叫性比因子。 上述可产生大量雌蝇的雌蝇叫作性比雌蝇. 性比雌蝇与正常雄蝇交配, F1代雄雌比例远远小于1/1 的现象叫性比遗传。,35,第四节 线粒体遗传及其遗传基础,36,野生型酵母生长快, 形成的菌落较大, 所以称大菌落（grande） 20 世纪40 年代，法国学者埃弗雷西(B.

14、Ephrassi）在面包酵母中发现了一种突变型生长缓慢, 形成的菌落很小, 所以称小菌落突变体（petite mutant）。 后来发现该突变体缺少 细胞色素 a, b 和细胞色素c氧化酶, 是线立体基因全部丢失(突变)的结果。,1.1 酵母的小菌落遗传,1. 线粒体遗传,37,38,正常 mt,缺失 mt,核基因A,正常酵母的某些线粒体的DNA具缺失突变,A,n,A,n,线粒体DNA完全缺失，发育为可真实遗传的小菌落,a,n,交配型a，正常菌落,2n,质、核融合,Aa,A,A,a,a,减数分裂时， 线粒体随机分配到4个子囊孢子中,形成的菌落全部为正常菌落、 小菌落消失是因为所有孢子都有正常线

15、粒体，说明酵母小菌落是由线粒体控制的，,39,A,a,（+） （小菌落）,（） （野生型）,A,A,A,A,a,a,a,a,核基因 A：a=1：1，表型全部为小菌落,40,41,营养细胞含一个单倍体核，一个叶绿体，20 个线粒体. 交配型由核内等位基因 mt+ / mt 控制。 Sm-2 突变体，对链霉素具高度抗性 (Str r）. Sm-2 突变体与野生型杂交，子代对 Str 抗性依母本的交配型不同而异： 基因型为 Strr /mt+ 的母本 X 野生型 子代全表现为 Strr； 基因型为 Strr/ mt 的母本X 野生型 子代几乎全部为Strs，显示非孟德尔遗传。,1.2 莱因衣藻链霉素

16、抗性的遗传,42,Mt+ Strr Mt Strs Mt Strr MtStrs 突变体 野生型 突变体 野生型 Mt+ Strr Mt Str s,由线粒体和叶绿体基因控制的遗传。 mt+ 亲本的叶绿体DNA正常，可以遗传 mt 亲本的叶绿 DNA 在合子中降解, 由于抗 Str 基因位于叶绿体基因组上， 所以在 mt- 亲本中，抗Str 基因 随叶绿体DNA解体而解体，所以转变为链霉素敏感型。,（str 敏感型）,（str 抗性）,43,1.3 链孢霉缓慢生长突变型（Poky）的遗传,正交：,A,a,A,A,A,A,a,a,a,a,正常 mt,缺失 mt,接合时只提供核,（+） （野生型）,（） （poky）,子囊孢子从“+” 接合型那里得到正常线粒体，全部野生型。 核基因 A：a=1：1,44,反交：,A,a,（+） （poky）,（） （