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1、1,基础生物化学,生命学院 罗鑫娟,2,3,史记周本纪载：后稷是帝喾的元妃姜媛的儿子，名叫弃。儿时就有巨人之志，好种树、麻、菽、麦，成人后遂好耕作，教民稼穑。帝尧举为农师，封于有邰，号曰后稷，别姓姬氏。,4,5,小偃6号,李振声,6,7,5 糖类分解代谢,5.1 新陈代谢概论 5.2 生物体内的糖类 5.3 双糖和多糖的酶促降解 5.4 糖酵解 5.5 三羧酸循环 5.6 磷酸戊糖途径 5.7 糖醛酸途径,8,5.1 新陈代谢概论,同化作用(assimilation)合成代谢,异化作用(dissimilation)分解代谢,新陈代谢是生物与周围环境进行物质和能量交换的过程。,新陈代谢,同一种物
2、质，其分解代谢和合成代谢的途径一般是不相同的。不是简单的可逆反应。,9,能量代谢在新陈代谢中的重要地位,以物质代谢为基础，与物质代谢过程相伴随发生的，蕴藏在化学物质中的能量转化，统称为能量代谢。 太阳能是所有生物最根本的能量来源。 在分解代谢中，起捕获和贮存能量作用的分子是ATP： 提供生物合成做化学功时所需的能量； 是生物机体活动以及肌肉收缩的能量来源； 供给营养物质逆浓度梯度跨膜运输到机体细胞所需的自由能。 在DNA、RNA和蛋白质等生物合成中，保证基因信息的正确传递。 一个安静状态的成人，一日内需消耗40kg的ATP，激烈运动时，每分钟0.5kgATP。,10,新陈代谢的特点,反应条件温
3、和，酶催化。 相互配合、彼此协调、顺序严格。 形成代谢网络。 每一代谢都有各自的代谢途径。 生物大分子的分解和合成都是逐步进行的，并伴随能量的释放和吸收。,11,代谢的研究方法,1. 示踪法 苯环化合物示踪法：Franz Knoop利用苯基标记脂肪酸，提出了脂肪酸-氧化学说。 稳定同位素示踪法：利用15NH4Cl，标记DNA分子，证明了DNA的半保留复制方式。 放射性同位素示踪法：卡尔文以14CO2饲喂植物，再用纸层析分离CO2代谢的中间物，提出光合作用中CO2转变为糖的卡尔文循环(Calvin cycle)。,12,2. 抗代谢物、酶抑制剂的应用,在离体条件下，使用抗代谢物和酶抑制剂可使代谢
4、途径受到阻断，结果造成某一种代谢中间物的累积，从而为测定该中间代谢物提供可能。 酵母的酒精发酵。,13,体内研究和体外研究,体内研究(in vivo) 以生物整体进行中间代谢的研究。 包括用整体器官或微生物细胞群进行的研究。 Knoop以犬为研究对象，饲喂苯环标记的脂肪 酸，再研究犬尿中苯标记物的状态。 体外研究(in vitro，no vivo) 以组织切片、匀浆、提取液为材料进行的研究。 Krebs以肌肉糜(匀浆)为材料，研究抑制剂和反应物加入后对反应中间物和代谢终产物的影响，确定了TCA的反应历程。,14,5.2 生物体内的糖类,什么是糖？ 糖是具有实验式(CH2O)n的多羟基醛或多羟基
5、酮类化合物或聚合物； 糖类物质可以根据其水解情况分为：单糖、寡糖和多糖； 在生物体内，糖类物质主要以同多糖、杂多糖、糖蛋白和蛋白聚糖形式存在。,15,糖类的生物学作用,作为生物体的结构成分。纤维素、半纤维素、果胶等(植物细胞壁)，肽聚糖(细菌细胞壁) 作为生物体的主要能源物质。淀粉、糖原 在生物体内转变为其他物质。为氨基酸、核苷酸、脂肪酸等的合成提供碳骨架。 作为细胞识别的信息分子。糖与蛋白质、脂类结合形成复合糖，参与细胞识别、防御、免疫、粘附、结构等多种过程。,16,5.2.1 单糖(monosaccharides),单糖是最简单的、不再被水解成更小的糖单位。 (CH2O)n n = 39
6、根据单糖的碳原子数目分为丙、丁、戊、已糖等。 根据单糖结构特点又分为醛糖和酮糖。,17,D-与L-构型,18,重要的单糖,19,20,21,22,单糖磷酸酯,D-甘油醛-3-磷酸, -D-葡萄糖-1-磷酸, -D-葡萄糖-6-磷酸, -D-果糖-6-磷酸, -D-果糖-1，6-二磷酸,23,5.2.2 寡糖(oligosaccharides),寡糖是少数单糖(210)的缩合产物，最重要的是双糖。 双糖： 蔗糖(sucrose) 麦芽糖(maltose) 乳糖(lactose),24,麦芽糖的形成,25,蔗糖,26,乳糖,27,5.2.3 多醣(polysaccharides),多糖是多个单糖基
7、通过糖苷键连接而形成的高聚物。 常见的有由一种类型的糖基组成的淀粉(starch)、糖原(glycogen) 和纤维素(cellulose)等。,28,29,淀粉,30,31,糖原,32,纤维素,纤维素是构成植物躯干的主要成分。 由许多-D-葡萄糖分子通过(14)糖苷键缩合生成。 纤维素不溶于水、稀酸、稀碱及其他普通有机溶剂。,33,5.3双糖和多糖的酶促降解,5.3.1蔗糖、麦芽糖、乳糖的酶促降解 1.蔗糖的水解 在蔗糖合成酶作用下水解,34,在蔗糖酶(转化酶)作用下水解,35,2.麦芽糖的水解,36,3.乳糖的水解,乳糖在-半乳糖苷酶催化下水解为葡萄糖和半乳糖。,37,5.3.2淀粉(糖原
8、)的酶促降解,5.3.2.1 淀粉的酶促水解 1. -淀粉酶： 耐热(70,15min)不耐酸(pH3.3)； 水解-1, 4糖苷键； 将直链淀粉水解为葡萄糖和麦芽糖的混合物； 对支链淀粉的作用产物为葡萄糖，麦芽糖和糊精。,38,2.-淀粉酶 耐酸不耐热； 从非还原性末端逐次以麦芽糖为单位切断-1,4-糖苷键 ； 将直链淀粉水解成麦芽糖； 将支链淀粉 (或糖原)水解为麦芽糖和极限糊精。,39,淀粉,40,3.脱支酶(R酶) 专一水解-1,6糖苷键 4.麦芽糖酶 水解麦芽糖和糊精-1,4糖苷键，生成葡萄糖。,41,42,5.3.2.2 淀粉的磷酸解,淀粉广泛存在于叶片及绝大多数贮藏器官中。 催化
9、-1,4葡聚糖非还原末端的葡萄糖残基转移给Pi，生成G-1-P，同时产生一个新的非还原末端，继续进行上述磷酸化过程。 淀粉 + n H3PO4 = n G-1-P,43,5.3.2.3 糖原的磷酸解,糖原磷酸化酶(glycogen phosphorylase)主要位于动物肝脏中，分解糖原直接补充血糖。 两种形态： 糖原磷酸化酶a(磷酸化，活化态) 糖原磷酸化酶b(失活态),44,45,糖原降解过程,46,47,动物细胞,植物细胞,丙酮酸氧化 三羧酸循环,磷酸戊糖途径 糖酵解 糖异生,48,单糖的分解代谢,多糖水解为单糖。 葡萄糖是大多数有机体生命活动的主要能源 -ATP。,49,糖类物质进入体
10、内(细胞内)的途径,肠腔(多糖、寡糖及二糖分解为单糖) 肠粘膜细胞 肠壁毛细血管 肝静脉 肝 血液(血糖) 组织,50,51,5.4 糖酵解,5.4.1 糖酵解的概念 5.4.2糖酵解的化学历程 5.4.3糖酵解的化学计量与生物学意义 5.4.4糖酵解的其他底物 5.4.5 丙酮酸的去路 5.4.6糖酵解的调控,52,糖酵解的研究历史,1897年Buchner兄弟用细砂研磨酵母细胞压取汁液，再加入蔗糖酒精。(第一贡献) 1905年A.Harder将酵母加入葡萄糖，发酵仍然进行；加入无机磷酸盐，发酵作用增强。发酵液提取到二磷酸果糖，同时发现发酵作用必需两类物质“酿酶”和“辅酶”。(第二贡献) 随
11、后，从研究肌肉生成乳酸许多反应表明：糖酵解和生醇发酵作用反应序列基本相似。 1940年糖酵解全过程(反应过程和酶)均清楚。,53,5.4.1糖酵解(glycolysis)的概念,概念：葡萄糖在酶作用下，在细胞质中经一系列脱氢作用，氧化分解成丙酮酸(pyruvate)并产生ATP的过程。 由于该氧化分解没有氧气参与，故称为糖酵解。 G. Embden, O. Meyerhof, J. K. Parnas在研究糖酵解途径中作出了重大贡献，因此该途径也称作Embden-Meyethof-Parnas途径，简称EMP途径。,54,55,5.4.2 EMP的生化历程,56,5.4.2.1 己糖的磷酸化,
12、1.葡萄糖的磷酸化(phosphorylation of glucose),57,消耗ATP 意义： 活化了G 使进入细胞的G不再逸出细胞 Mg2+是HK的激活剂 己糖激酶是第1个限速酶 激酶：从ATP转移磷酸基团到受体上的酶。,58,2.G-6-P的异构反应(isomerization of glucose-6-phosphate),59,3. F-6-P的磷酸化(phosphorylation of fructose-6-phosphate),60,5.4.2.2 磷酸己糖的裂解,4. 1,6-二磷酸果糖(FBP)的裂解(cleavage of fructose 1,6 bisphosph
13、ate),DHAP,GAP,61,5.磷酸二羟丙酮的异构反应(isomerization of DHAP),62,5.4.2.3 丙酮酸的生成,6. 3-磷酸甘油醛(GAP)的氧化(oxidation of GAP),63,GAP的氧化是EMP途径中的首次氧化反应。 反应的磷酸根来自无机磷酸。 NAD+为3-磷酸甘油醛脱氢酶的辅酶，接受氢和电子生成NADH。 醛基氧化释放的能量推动了产物BPGA的形成， BPGA含有1个酰基磷酸，酰基磷酸是具有高能磷酸基团转移势能的化合物。,64,砷酸盐破坏BPGA的形成： 形成的砷酸化合物不稳定，迅速水解，结果是GAP氧化释放的能量未能与磷酸化作用相偶联而被
14、储存。,65,3-磷酸甘油醛脱氢酶的活性部位含有一个带自由巯基的Cys，碘乙酸可与巯基反应，抑制该酶的活性。 碘乙酸是该酶的不可逆抑制剂。,66,7.1,3-二磷酸甘油酸的高能磷酸键转移反应,PGK,67,底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation),在底物氧化过程中，将底物分子中高能磷酸基团直接转移给ADP，偶联生成ATP的反应。,68,8. 3-磷酸甘油酸的变位反应,磷酸甘油酸变位酶(phosphoglycerate mutase)催化3-PGA的C3位上的磷酸基转变到C2位上生成2-PGA。,69,9. 2-磷酸甘油酸的脱水反应,由烯醇化酶催化，2-P
15、GA脱水且能量重新分配，生成含高能磷酸键的磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate , PEP)。,70,10.PEP的磷酸转移,71,第三阶段,Mg2+或Mn2+,丙酮酸,PEP,丙酮酸激酶,脱氢酶,激酶,变位酶,烯醇化酶,72,73,EMP总结,3阶段10步反应 3步不可逆，三种关键酶：己糖激酶、6-磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶 2步耗能：第一阶段为消耗阶段 2步产能：底物水平磷酸化 1步脱水,G+2Pi+2NAD+2ADP2Pyr+2ATP+2NADH+2H+2H2O,74,5.4.3糖酵解的化学计量和生物学意义,G+2Pi+2NAD+2ADP2Pyr+2ATP+2NADH+
16、2H+2H2O,75,76,1分子 G 经过 EMP氧化分解产生 2个Pyr，2个ATP，2个NADH。 2个NADH若进入有氧彻底氧化途径，可产生5(or 3)个 ATP。 因此： EMP途径中共生成7(or 5)个ATP。,77,糖酵解生物学意义,是葡萄糖在生物体内进行有氧或无氧分解的共同途径。 形成多种重要的中间产物，为氨基酸、脂类合成提供碳骨架。 为糖异生提供基本途径。 在糖与非糖物质的相互转变过程中起着重要作用。,78,CT,PET,79,5.4.4糖酵解的其他底物,海藻糖,甘露糖,80,5.4.5 丙酮酸的去路,81,丙酮酸的无氧降解,生成乳酸 动物包括人，在激烈运动时，或由于呼吸系统、循环系统障碍而发生供氧不足时，缺氧的细胞必需用糖酵解产生的ATP分子暂时满足对能量的需要。 为了使GAP继续氧化，必需提供氧化型的NAD+。,82,83,生成乙醇,84,85,糖异生作用(gluconeogenesis),糖异生：由非糖前体如Pyr、OAA、甘油等合成葡萄糖的过程。 糖异生代谢途径主要存在于肝及肾中。,86,糖异生的证
