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1、毕业论文文献综述生物技术甲壳动物蟹类中Y器的研究进展摘 要 ：作为虾蟹类中一个重要的器官，Y器(Y organ，Y0)在虾蟹的生长发育中起着不可忽视的作用。它是甲壳动物的蜕皮腺,是与昆虫前胸腺同源的器官,分泌蜕皮激素(蜕皮类固醇激素) ,其主要作用是控制蜕皮。本文主要对中华绒螯蟹、锯缘青蟹、三疣梭子蟹的研究现状和最新进展做一个总结。关键词：Y器，中华绒螯蟹，锯缘青蟹，三疣梭子蟹前言Y器又称为蜕皮腺，与昆虫的前胸腺为同功器官1953年Gabe首次描述了58种软甲亚纲(Malacostraca)种类的Y器，而切甲亚纲(Entomostraca)种类没有Y器1。Y器分泌的蜕皮类固醇不具生物活性，只有
2、进入血淋巴，在外周组织20-羟化酶的催化作用下才转化成具有生物活性的2O一羟蜕皮酮。研究表明，20-羟蜕皮酮不仅参与甲壳动物的蜕皮活动和胚胎发育，而且参与了卵巢发育过程2。如日本沼虾(Macrobrachium nipponense)、中华绒螯蟹(Eriocheir sinensis)、中国对虾(Penaeus chinensis)血淋巴中20-羟蜕皮酮的周期性变化均与卵巢发育相关联3-6。有关甲壳动物Y器的解剖定位和形态结构，国内尚未见诸报道。随着各种虾蟹类在市场上需求的扩大，现有的人工养殖也不能完全满足市场的需求，所以如何提高一些虾蟹幼苗的产量是一个我们急需解决的问题。开展Y器结构与功能的
3、研究，对于了解蟹虾类生长、生殖的内分泌调控过程具有重要的意义。1 中华绒螯蟹中Y器的研究中华绒螯蟹（Eriocheir sinensis Milne-Edwards）中华绒螯蟹是一种经济蟹类，我国境内广泛分布于我国南北沿海各地湖泊。关于中华绒螯蟹的蜕皮激素已有报道3- 4，但有关中华绒螯蟹Y-器官的定位、组织学和超微结构仅见于赵维信，陆剑峰的中华绒螯蟹Y-器官在蜕皮周期中的超微结构8。中华绒螯蟹YO超微结构的观察表明,在蜕皮周期的不同阶段(蜕皮间期、蜕皮前期和蜕皮后期) ，YO细胞超微结构呈现周期性变化。YO细胞的典型特征表现在蜕皮前期最为明显，具有发达的光面内质网、管嵴状线粒体以及大量游离核
4、糖体。光面内质网和管嵴状线粒体的结构与脊椎动物类固醇激素合成有关的超微结构特征一致；游离核糖体的大量存在，表明主要合成细胞的结构蛋白和本身所需要的酶蛋白等，而不是主要合成向外输送的分泌性蛋白，如蛋白质类激素等。蜕皮前期存在的胞质呈泡状化的YO细胞，显示了激素分泌状态下的YO细胞形态，是不同生理状况下的表现,因此YO的细胞索是由单一的一种细胞构成。蜕皮间期和蜕皮后期的YO细胞体积均较蜕皮前期小，胞质中细胞器较少，特别是光面内质网罕见，而蜕皮前期的样品，却与前两者显著不同，YO细胞的光面内质网明显增加。这与处于蜕皮前期(D1期)的近方蟹(Hemigrapsusnudus) YO细胞观察到大量光面内
5、质网相类似,揭示光面内质网与蜕皮激素的合成有重要关系，这与中华绒螯蟹血淋巴20-羟蜕皮酮(20-HE)水平在蜕皮前期(D期)达到峰值，蜕皮后期(A期)急剧下降相吻合4、5 。YO细胞与血窦的相邻面形成许多胞突，其功能对增加与血淋巴进行物质交换的表面积有关。中华绒螯蟹的青春蜕皮(又称生殖蜕皮)一般出现在每年9月下旬(秋分前后)是个体生命过程中最后一次蜕皮，由黄蟹(幼蟹)变成绿蟹，性腺开始迅速发育。至卵母细胞成熟期，血淋巴20-HE保持在低于正常蜕皮间期的20-HE水平4，这与青春蜕皮后YO细胞出现凋亡，整个YO 机能趋向生理退化相一致。在中华绒螯蟹YO的血窦中观察到无颗粒型血细胞和颗粒型血细胞两
6、类，血细胞具有伪足,揭示具有吞噬能力，可能与去除退化的YO细胞有关8,17。2 锯缘青蟹中Y器的研究锯缘青蟹（Scylla serrata）肉质鲜美，营养丰富，其雌蟹更是有有“海上人参”之称。盛产于温暖的浅海中，主要分布在中国广东、广西、福建和台湾的沿海等地，江浙一带尤多。开展Y器结构与功能的研究对于了解锯缘青蟹生长、生殖的内分泌调控过程具有重要的意义7,9-12。2.1 Y器的结构光镜下，锯缘青蟹Y 器不具有导管，由多个小叶组成，具有丰富的血窦和血管。腺细胞呈上皮样，排列紧密，靠近血窦的一侧胞突明显。这些结构显示了内分泌腺的特征。电镜下，细胞核几乎占据了整个腺细胞，核内异染色质丰富，胞质稀少
7、，细胞突起多，线粒体常见，具有管状嵴，但高尔基体不发达，滑面内质网极少。与哺乳动物典型类固醇分泌细胞高尔基体发达，滑面内质网丰富的特征不同，而与普通滨蟹(Carcinus maenas)、近方蟹(Hemigrapsus nudus)和首长黄道蟹(Cancer antennarius)的观察相似7。Y器腺细胞胞质少，细胞器不发达的特点，或许与甲壳动物不能合成胆固醇的生化特性有关。锯缘青蟹Y器腺细胞质膜紧密相邻，具有大量相互交错的胞突，血窦旁腺细胞的胞突尤为明显，有利于细胞之间以及细胞与血淋巴之间的物质交换和信息传递。2.2 Y器与卵巢发育研究表明，甲壳动物Y器不能合成类固醇前体，但能够迅速吸收和
8、转化食物中的胆固醇来合成蜕皮类固醇7。在卵巢发育早期(卵黄发生前期卵母细胞)，锯缘青蟹Y器内具有巨大脂肪球，为腺细胞快速利用类固醇提供了物质基础。在卵巢将成熟期(卵黄发生期卵母细胞)，Y器腺细胞染色质高度固缩，多泡小体、髓样小体和大空泡增多，线粒体内嵴膨大或消失。腺细胞内小泡数量减少，大泡增多，或许与细胞分泌后小泡融合为大泡有关，推测小泡在合成与分泌蜕皮类固醇过程具有重要作用；多泡小体和髓样小体这类次级溶酶体数量的增多，表征着腺细胞分泌作用减弱。免疫电镜研究证实，泥污鲸螯虾(Orconectes limosus)蜕皮类固醇的免疫阳性部位主要集中于线粒体的管状嵴，线粒体与蜕皮类固醇合成密切相关7
9、。在锯缘青蟹卵巢将成熟期，Y器腺细胞线粒体的结构发生了显著的变化，其内嵴消失或异常膨大，极可能与腺细胞分泌作用减弱有关。在卵巢将成熟期，观察到不少腺细胞处于退化状态，进一步提示了该期不需要或仅需要低浓度的蜕皮类固醇7。锯缘青蟹Y器超微结构的变化，为参与卵黄发生与卵巢发育的生理作用提供了形态学依据。今后在不同卵巢发育期开展蜕皮类固醇分泌水平的研究，将有助于加深对锯缘青蟹Y器结构与功能的认识14,18,19。3、三疣梭子蟹中Y器的研究三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus），隶属于甲壳纲、十足目、梭子蟹科，是中国沿海的重要经济蟹类。其生长迅速，养殖利润丰厚，肉多，脂膏肥满，味
10、鲜美，营养丰富。每百克蟹内含蛋白质14克、脂肪2.6克。鲜食以蒸食为主，还可盐渍加工“枪蟹”、蟹酱，蟹卵经漂洗晒干即成为“蟹籽”，均是海味品中之上品，已经成为中国沿海地区重要的养殖品种。三疣梭子蟹Y器的解剖学位置、组织学和超微结构特征与一些研究过的甲壳动物，如真蟹(Carcinus maenas)、锯缘青蟹(Scylla serrata)、中华绒螯蟹(Eriocheir sinesis)等基本相似13。Y器由许多不规则的小叶组成，具有丰富的血窦和血管。这些结构显示了内分泌腺的特征。细胞核几乎占据了整个腺细胞，核内染色质丰富，胞质较少，细胞突起多，线粒体常见，具有管状嵴，但高尔基体不发达，内质网
11、少。这与哺乳动物典型类固醇分泌细胞高尔基体发达，滑面内质网丰富的特征不同。Y器腺细胞胞质少，细胞器不发达的特点，可能与甲壳动物不能合成胆固醇，但能将食物中的胆固醇转化为固醇类蜕皮激素的生化特性有关。腺细胞质膜紧密相邻，具有大量相互交错的胞突，尤其在靠近血淋巴窦的部位有大量膜质的内陷和皱褶，这样的膜质结构是对内分泌活动的一种适应，这样的结构能极大地增加腺细胞与血淋巴之间的有效接触面积，有利于细胞之间以及细胞与血淋巴之间的物质交换和信息传递，有利于胞吐作用或渗透作用，使腺细胞分泌的蜕皮类固醇更容易释放到血淋巴中。细胞质膜外侧的基膜增厚可能与防止细胞合成产物扩散有关。多层同心环状的滑面内质网和管嵴状
12、线粒体与细胞产物的合成有关，是细胞合成类固醇激素的结构基础。腺细胞内小泡在合成与分泌蜕皮类固醇过程具有重要作用18,19。高尔基体旁的大泡是小泡融合形成。三疣梭子蟹血淋巴细胞分为大颗粒细胞、小颗粒细胞、无颗粒细胞三类20，在Y器血窦中观察到颗粒型和无颗粒型血细胞，其中颗粒型血细胞的胞质中有很多体积大的颗粒，也就是大颗粒细胞21-23。这与赵维信等在中华绒螯蟹中观察到的基本类似6。Y器是与昆虫的前胸腺同源的器官。分泌的蜕皮激素在外周组织20-羟化酶的催化作用下才转化成具有生物活性的20-羟蜕皮酮。20-羟蜕皮酮器不仅参与甲壳动物的蜕皮活动和胚胎发育，而且参与了卵巢发育过程24-26。参考文献1
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