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1、毕业论文文献综述水产养殖海水鱼类早期发育阶段脂肪酸组成及需求概述摘要：海水鱼类中富含人体必须氨基酸、多聚不饱和脂肪酸以及其他矿物元素，研究海水鱼类早期发育阶段脂肪酸组成的变化，对评价其营养状况有重要的参考价值，也可为养殖鱼类仔鱼开口饵料的配制提供参考。关键词：海水鱼；脂肪酸；饵料；早期发育1、研究脂肪酸的意义脂肪酸在生物体生命过程中具有重要的作用，它们是构成人体脂肪和类脂的基本物质1。根据饱和度的不同，可分为饱和脂肪酸（SFA）、单不饱和脂肪酸（MUFA）、多不饱和脂肪酸（PUFA），它们能够满足人体对亚油酸和亚麻酸等必需脂肪酸的需要、促进脂溶性维生素的吸收与利用。其中，PUFA主要包括了n-
2、3，n-6和n-9系列脂肪酸，有重要生物学意义的是n-3和n-9PUFA，尤其是n-3族多不饱和脂肪酸(n-3 PUFA)，其代表性的物质包括二十碳五烯酸(EPA)和二十二碳六烯酸(DHA) 2，二者是生理作用最重要的n-3族不饱和脂肪酸3，对人体而言，它们有助于降低血压、血脂，预防心血管疾病，具有多种重要的生理功能，在抗血栓、抗肿瘤和降低心脑血管疾病发病率方面有显著作用4。人体不能自身合成多不饱和脂肪酸，这就使得对n-3族多不饱和脂肪酸的研究变得非常重要5。而在能够提供脂肪酸的营养源中，海洋生物和深海鱼类富含多不饱和脂肪酸，尤其是EPA和DHA含量比淡水鱼高出许多6。随着水产养殖业的发展，海
3、水鱼类仔稚鱼的摄食和营养研究已经成为国内外研究的重点之一，研究其早期发育中脂肪酸的组成及变化有着重要意义。2、海水鱼类脂肪酸研究概述2.1 海水鱼类卵子脂肪酸成分概述众多研究表明,海水鱼类卵子的脂肪酸,尤其是n-3长链高度不饱和脂肪酸的含量至关重要。海水鱼类必需的长链多不饱和脂肪酸(HUFA)有以下三种: n- 3 系列的二十二碳六烯酸( 226 n- 3; DHA) 和二十碳五烯酸( 205 n- 3; EPA) , n-6 系列的花生四烯酸( 204 n- 6; AA) 。已经确定卵子及仔鱼中高含量的n-3不饱和脂肪酸是成功发育所必需的，204 (n-6)也被认为有重要的作用，因为它在海水
4、鱼类生活史的早期组成了磷脂酰肌醇7。在海洋经济养殖鱼类大菱鲆中，n-3系列不饱和脂肪酸和204 (n-6)在卵子成熟过程中含量显著增高，可知其对于仔稚鱼早期发育的重要性8；而在对另一种养殖鱼类马面鲀的研究中，可以看出其卵巢中含有丰富的长链多不饱和脂肪酸，尤其是EPA与DHA之和较高，在总脂达到14.50%，在磷酸脂肪酸中达到了20.48%9。2.2 海水鱼类仔稚鱼必需脂肪酸研究概述海水鱼类的仔稚鱼需要3种必需脂肪酸,即二十二碳六烯酸226n-3 (DHA),二十碳五烯酸205n-3 (EPA)和二十碳四烯酸204n-6(AA).已有的研究表明，正如哺乳动物一样,海水鱼类的神经细胞膜和视觉细胞膜
5、中含有丰富的DHA。缺乏DHA的鲱鱼(Coregonus hoyi)幼鱼,由于视力减弱,在光强较弱的条件下,捕捉食物的能力则会下降，神经和视觉的发育不良10。相应的，EPA也对海水鱼类仔稚鱼神经系统的形成有一定影响。AA则是形成鱼类磷脂酰肌醇(PI)的重要脂肪酸,虽然含量低,但也有促进鱼类生长的作用。AA在刺激蛋白酶过程中为第二信使，是合成类二十烷酸(如前列腺素、白细胞三烯、血栓烷等)的前体,这些生物活性物质具有重要的生理功能,影响生殖、消化和呼吸系统,影响膜对离子的通透性及抑制脂质分解等11.研究表明，海水鱼类对其体内不同种类脂肪酸的利用存在先后次序，饱和脂肪酸最先被利用，然后是低不饱和脂肪
6、酸，最后是高不饱和脂肪酸12。而海水鱼类的仔稚鱼比起成鱼而言，需要更多的n-3多不饱和脂肪酸(n-3PUFA)以满足其生长和存活的需求。在相关的饥饿实验中，大菱鲆(Scophthalmus maximus)和金头鲷(Sparus aurata)等鱼类，体内的饱和脂肪酸和单不饱和脂肪酸是首先被利用的重要能源，其余脂肪酸则按照其饱和度，也就是n-9系列，n-6系列，n-3系列的顺序被先后利用。n-3系列中的DHA(22:6n-3)是最后被利用的13。在前人对处于发育期的仔鱼进行的饥饿实验中，结果显示，DHA是各极性脂中最优先被保存下来的。被保存下来的DHA在仔鱼摄取外源营养后，又被重新吸收形成甘油
7、磷脂中，从而参与生物膜构建。除此之外，饥饿的海水鱼类仔稚鱼体内的廿碳四烯酸，也会如DHA一般被优先保存，这一点说明了n-6系列的高不饱和脂肪酸在仔稚鱼发育中的重要作用14。DHA和EPA对海水仔稚鱼的生理作用不尽相同，作为必需脂肪酸的营养价值也有一定差异。研究表明，比起DHA和EPA在总脂中的含量，DHA与EPA的比值对于仔稚鱼的生长发育有着更为重要的意义。当海水比目鱼仔稚鱼饲料中DHAEPA的比例约为21时,仔稚鱼的生长和成活率令人满意15；EPA与DHA比例从3.61降低到0.81时,金鲷仔鱼的生长速度会进一步提高16。多方面的研究表明，DHA作为仔稚鱼的必需脂肪酸,比EPA更为重要。高含
8、量的EPA会导致磷脂结构组成不平衡，影响仔稚鱼的正常生长17.由于海水鱼类仔稚鱼自身无法合成DHA与EPA等多种脂肪酸，因此，通过饲喂饵料生物作为外源营养对其体内DHA与EPA的比例进行调控，对于海水鱼类的经济养殖有着重要意义。2.3 饵料生物的选择及强化轮虫、卤虫无节幼体作为海水鱼类仔稚鱼的饵料，已经被广泛应用于苗种生产。研究已证明，随着饵料中高不饱和脂肪酸含量的提高，海水鱼类仔稚鱼体内的脂肪酸组成会产生相应变化，生长速度、存活率、抗逆能力和应激抵抗能力会随之提高，从而有利于提高幼体的存活率。因此，使饵料中的高不饱和脂肪酸含量和比例适宜，在海水鱼苗培育中具有重要作用18。但是，由于轮虫和卤虫
9、无节幼体体内缺乏DHA，EPA、AA和n-3族多不饱和脂肪酸含量又较低，因此投喂未经营养强化的轮虫、卤虫无节幼体不利于苗种的成活、生长以及抗病抗逆能力。生物的脂肪酸组成在很大程度上取决于生物本身的吸收和合成能力，裸腹溞和卤虫的幼体等其他甲壳类合成EPA的能力远高于轮虫19。卤虫成体中不饱和脂肪酸较饱和脂肪酸比例大得多，且长链多烯酸含量较高，其中较有价值的不饱和脂肪酸就包括EPA20。海水小球藻的脂肪中也含有较丰富的EPA约占总脂的20%30%,但缺乏DHA21-22。因此，利用含有丰富DHA，EPA，AA，n-3族多不饱和脂肪酸等不饱和脂肪酸的强化剂对轮虫等饵料生物进行强化，是现今海水鱼类饵料
10、生物养殖方面的一个主要方向。在强化剂的选择与饵料生物培育方面，前人已做过多项研究23-26。其中，在邱小琮27等的实验中，投喂以不同强化剂强化的轮虫和卤虫无节幼体，显著地提高了牙鲆仔鱼的成活率，其中又以V强化酵母强化剂的效果最好。海水鱼类仔稚鱼摄食强化过的轮虫和卤虫无节幼体后，体内多不饱和脂肪酸含量随着饵料中含量升高而升高，这正是牙鲆仔鱼生长速度和成活率提高的重要因素之一。2.4 在海水鱼类育苗中的应用价值目前,我国养殖的重要经济鱼类，如真鲷(Pagrus major)、黑鲷(Sparus macrocephalus)和牙鲆(Paralichthys o-livaceus)等，在人工育苗过程中
11、，常有仔稚鱼大量死亡的情况出现，成活率一般低于20%。王丹丽28等在对重要经济鱼类大黄鱼（Pseudosciaena crocea）的研究中，分析了大黄鱼早期发育阶段体内脂肪酸的种类和相对含量，并重点比较了发病稚鱼与正常稚鱼的脂肪酸变化特点。通过对其变化规律的研究得出结论：导致大黄鱼稚鱼阶段经常出现的“胀鳔病”发生的内在原因，可能是DHA和EPA的缺乏以及AA偏高。研究结果为预防“胀鳔”鱼苗的发生提供了理论依据。仔稚鱼从吸收卵黄内源营养转变为摄取外源营养后，营养物质的缺乏和组成不平衡是导致其大量死亡的一个重要原因。因此，开展仔稚鱼营养方面的分析，对其脂肪酸的组成和饵料摄入进行研究，不仅有重要的
12、科学意义，也有广阔的应用前景。3、研究及展望研究证实, DHA 能直接影响人类大脑功能, 促进学习记忆能力; 同时对多种疾病( 如动脉粥样硬化和某些肿瘤) 具有预防和治疗功效。EPA 对体内合成前列腺素和凝血烷等激素具有重要作用, 这类激素直接参与体内渗透压调节, 心血管功能和神经发育等29。鉴于人体不能自身合成多不饱和脂肪酸，合理的脂肪酸摄入对身体健康极为重要。条石鲷（Oplegnathus fasciatus，T.&S.）是一种具有较高经济价值的海产鱼类，主要分布于我国的黄海、东海，日本的北海道以南等海30。成鱼体态优美，色泽艳丽，具有较高的观赏价值；兼之肉质细嫩、营养价值高，口感独特，深
13、受消费者的青睐31。随着其养殖规模的不断扩大，条石鲷在营养价值和经济价值上的重要性也日益凸显，对其进行基础研究显得尤为重要。本课题主要是分析条石鲷未受精卵、受精卵、未开口仔鱼、饲喂轮虫后的仔鱼、饲喂卤虫后的仔鱼、幼鱼以及成鱼体内的脂肪酸组成种类以及含量变化规律。这对于条石鲷养殖的健康可持续发展，提高生产者的积极性，以及提高条石鲷养殖业的经济效益有重大的意义。参考文献1 周光正,王远隆,王淑君.海水仔稚鱼对于n-3高度不饱和脂肪酸需求量的研究现状J.海洋湖沼通报,1996(3):7275.2 朱碧英,陈全震.鱼油脂肪酸组成及其含量分析J.东海海洋,1999, 17(2):61-63.3 刘洪祥.
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