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1、昆虫热激蛋白的相关研究目 录1 昆虫热激蛋白的起源及相关概念 11.1 昆虫热激蛋白的概念 21.2 昆虫热激蛋白的起源 22 昆虫热激蛋白的种类与特点 22.1 昆虫热激蛋白的种类 32.2 昆虫热激蛋白的特点 43 昆虫热激蛋白的生物学功能及基因表达调控 53.1 昆虫热激蛋白的生物学功能 53.1.1 作为分子伴侣 63.1.2 与昆虫的耐热性有关 63.1.3 调控细胞骨架动力学 73.1.4 与细胞凋亡有关 73.2 昆虫热激蛋白的基因表达调控 74 昆虫热激蛋白的研究意义 75 小结以及研究展望 8参考文献10英文摘要、关键字12昆虫热激蛋白的相关研究 摘要：热激蛋白是在原核生物和
2、真核生物中广泛存在的由于细胞受到温度胁迫刺激后从而诱导合成的具有高度保守性的蛋白质。热激蛋白不仅具有对有机体中新合成的蛋白质进行折叠组装、完成跨膜运输的功能，还与蛋白质活性的恢复和降解有关。昆虫遭受高温胁迫时会诱导合成相应功能的热激蛋白，为昆虫进行抗逆反应发挥了重要的作用。通过分析目前国内外关于热激蛋白的研究情况，对昆虫有机体中存在的热激蛋白的种类、生物学特点、以及基因的表达调控等方面进行了研究。昆虫体内的热激蛋白能够作为分子伴侣、使昆虫有机体产生耐热性和调控细胞骨架动力学，通过分析昆虫热激蛋白的这些功能从而对其在细胞衰老和进化中所具有的意义与作为生物标记物、治疗肿瘤等应用进行了讨论。本文对昆
3、虫热激蛋白所具有的特点、功能以及基因的表达调控进行了综述，对昆虫热激蛋白的研究意义进行了分析。关键词：热激蛋白 热激基因 分子伴侣 昆虫 胁迫12昆虫热激蛋白的相关研究绪论生物有机体在抵抗亚致死温度（一般高于其正常生长温度8 12 ）时，细胞或体内合成的蛋白质称为热激蛋白，又称热休克蛋白。热激蛋白在进化上高度保守，因为是生物体在有害的环境因素刺激下诱导合成的一种蛋白质，所以也被称为应激蛋白。热激蛋白是一类热应急蛋白，能够广泛的存在于各种生物体中。生物体在遭受高温的时候，会诱导合成相应功能的热激蛋白，从而保护机体不受外界高温的伤害。1962年，Ritossa在黄猩猩果蝇中首次发现热激蛋白，从发现
4、热激蛋白到现在，我们对它的研究有了很大的进展。昆虫热激蛋白的研究历史并不长，其研究对象涉及双翅目，直翅目，膜翅目，同翅目，以及鞘翅目等。按照热激蛋白分子量的的大小，热激蛋白共分为五类，分别为HSP100，HSP90，HSP70，HSP60 以及分子量低于30kDa的小分子热激蛋白small HSP (sHSPs)。昆虫热激蛋白具有高度的保守性，它能够参与生物的抗热反应过程。温度可以诱导昆虫产生热激反应并合成相应功能的热激蛋白进行代谢活动。除温度这一影响因素外，昆虫还可以在其他因素的影响下进行热激反应，诱导产生不同功能的热激蛋白。比如酒精、缺少氧气、缺乏葡萄糖、水分的缺失与过多，以及细胞外pH值
5、的变化、重金属离子、氨基酸类似物、缺乏营养、感染疾病、温度过低、紫外线、盐浓度过高、钙离子载体、无机盐等，这些都能够促进昆虫体内诱导合成相应功能的热激蛋白，抵抗外界有害环境的伤害，参与昆虫体内的生命代谢活动1。国外对于热激蛋白的研究比国内充分，尤其是经济发达的国家，我国对热激蛋白的研究时间还不是很长，对于昆虫热激蛋白的研究要少于植物热激蛋白1。全面深入的研究昆虫热激蛋白，为人类保护昆虫多样性与促进农业发展等提供了理论基础和科学依据。随着科学技术的不断发展，尤其是生物科学技术的不断发展，昆虫热激蛋白的研究将会越来越完善。本文就目前该领域的研究及进展对昆虫热激蛋白的起源，种类特点，生物学功能，基因
6、的表达调控以及研究的意义与展望作一综述。1 昆虫热激蛋白的起源及相关概念1.1 昆虫热激蛋白的概念生物有机体在抵抗亚致死温度（一般高于其正常生长温度8 12 ）时，细胞或体内合成的或含量增加的蛋白质称为热激蛋白，又可称为热休克蛋白。热激蛋白在进化上高度保守，因为是生物体在有害的环境因素刺激下诱导合成的一种蛋白质，所以也被称为应激蛋白。热激蛋白是一类热应急蛋白，能够广泛的存在于各种生物体中。生物体在遭受高温的时候，会诱导合成相应功能的热激蛋白，从而保护机体不受外界高温的伤害。昆虫热激蛋白是昆虫在抵抗热胁迫时抑制了体内正常的蛋白质的合成，而诱导合成的另外一种特殊的蛋白质，这种特殊的蛋白质也可以被我
7、们称为昆虫热休克蛋白。1.2 昆虫热激蛋白的起源昆虫热激蛋白第一次被发现是在果蝇体内。正常的果蝇幼虫的唾液腺中存在多线染色体,多线染色体比一般的染色体粗 10002000倍,将其置于光学显微镜下，就能够观察。果蝇正常生长的温度是25，遗传学家Ritossa2 于1962年研究黄猩猩果蝇唾液腺的多线染色体时无意中将25培养的果蝇幼虫置入 3032的环境中,30分钟过后，在果蝇的唾液腺的多线染色体上出现了蓬松现象，产生了3个“膨突”， 通过进一步的观察研究，温度升高使果蝇的多线染色体上出现“膨突”现象是因为该区域基因的转录增强从而促使某些蛋白质的合成增加。1974年Tissieres等3在热休克果
8、蝇幼虫的唾液腺等部位分离出6种新的蛋白质，并在研究中发现温度升高使果蝇的蛋白质合成发生了变化，部分正常的蛋白质由于温度的升高其合成受到抑制，一些特殊蛋白质因为基因的转录增强而大量合成，这些特殊的蛋白质就是热激蛋白（HSP）。热激蛋白是在生物体中广泛存在的一类热应急蛋白质，广泛分布于微生物、植物、动物等各种生物体内，具有高度的保守性，它能够参与生物的抗热反应过程。热激蛋白研究活跃的国家主要是美国等发达国家，我国大多集中在植物学领域，昆虫学领域的研究主要集中在国外1。科学技术的不断发展为生物科学的研究提供了技术支持与保障，对昆虫热激蛋白的研究也将越来越深入。自1982年第一届热激蛋白国际大会召开之
9、后世界各国对热激蛋白的研究也越来越多，越来越完善。相信随着科学的不断发展，昆虫热激蛋白的研究会取得质的飞跃。2 昆虫热激蛋白的种类与特点2.1 昆虫热激蛋白的种类昆虫热激蛋白不仅在昆虫正常的生理代谢活动中具有重要的功能，还在昆虫抵抗外界有害环境因子刺激时发挥重要的作用。根据昆虫热激蛋白功能的不同可以分成不同的种类：组成型热激蛋白与诱导型热激蛋白。组成型热激蛋白是昆虫有机体在没有受到刺激的正常生理条件下的细胞中就大量存在的一种热激蛋白质，也被称为热休克相关蛋白，这种热激蛋白大部分用来维持细胞的基本生理功能和形态建成，组成型热激蛋白在接受刺激后它的表达量会大大增加；诱导型热激蛋白是昆虫有机体在没有
10、受到刺激的正常生理条件下的细胞中不存在或表达量极其低的一种热激蛋白，如果机体受到热刺激，诱导型热激蛋白就能够在热刺激的诱导下大量的表达，这种热激蛋白能够保护有机体的细胞不受外界刺激的伤害。组成型热激蛋白与诱导型热激蛋白在昆虫抵抗外界有害环境因子的伤害时都能够大量合成，它们的蛋白质结构相似，功能也相似，并且诱导合成这两类热激蛋白的热激基因的序列具有高度同源性，所以我们统称这两类热激蛋白为热激蛋白（HSPs）。此外，由于诱导的方式不同，热激蛋白的分类不同。分子量为34、75、78、94及170kDa的热激蛋白根据其与葡萄糖缺失的有关而被称为葡萄糖调节蛋白（glucose regulated pro
11、teins，Grps），后续研究表明其它的诱导方式如钙浓度、缺氧等因素都会使葡萄糖调节蛋白大量表达。所以，热激蛋白的分类不是固定的，相信随着我们对其种类和功能更深入的认识与研究，热激蛋白的分类将会更加完善4。热激蛋白的种类非常多，现在已经发现了三十多种，对于分类并没有明确的分类标准，但是都有一个共同点，那就是都与其分子量的大小相关5。按照热激蛋白分子量的的大小分类，热激蛋白共分为五类，分别为HSP100，HSP90，HSP70，HSP60 以及分子量低于30kDa的小分子热激蛋白 small Hsp (sHSPs)。根据热激蛋白分子量的不同不同的学者用不同的划分方法对热激蛋白进行分类：Carp
12、er 等6在1987年的研究中说明，存在于生物有机体内的热激蛋白根据热激蛋白分子量的大小可以将其分为HSP110、HSP90、HSP70、HSP60 及小分子HSP 和泛素等6类；1988年Lindquist等7将热激蛋白分为分子量大于80kDa，分子量在3070 kDa之间的以及分子量小于30 kDa的三类热激蛋白，其中HSP110、HSP90的分子量大于80kDa，分子量在3070 kDa之间的包括HSP70、HSP60、HSP47、HSP32等，分子量小于30 kDa的热激蛋白有HSP28、HSP10和泛素；而Morimoto 等8则在1990年指出分子量大于100 kDa的热激蛋白不能
13、够归为一类，这是因为它们没有相似的功能，因此他将热激蛋白分为HSP90、HSP70、HSP60和小分子量的热激蛋白4类。随着科学技术尤其是生物科学技术的不断发展与提高，人们对于大分子热激蛋白有了较多的研究与发现，近几年的科学研究证明大分子热激蛋白之间也具有相似的功能，因此也可以归类为一个家族。虽然热激蛋白的分类并不明确，不同学者的分类方式各有不同，但是现在我们应用最多的分类方法是由日本的学者森本提出来的，他将热激蛋白分为分子量为8390kDa的HSP90家族，分子量为6678kDa的HSP70家族，HSP60家族以及分子量为1243kDa的小分子量HSP家族四个家族。2.2 昆虫热激蛋白的特点
14、昆虫热激蛋白是昆虫遭受外界刺激时诱导合成的一类特殊的蛋白质，这类蛋白质可以有效地帮助昆虫对抗外界环境对它们的伤害，是一种应激蛋白。温度可以诱导昆虫产生热激反应并合成相应功能的热激蛋白进行代谢活动。除温度这一影响因素外，昆虫还可以在其他因素的影响下进行热激反应，诱导产生不同功能的热激蛋白。比如酒精、缺少氧气、缺乏葡萄糖、水分的缺失与过多，以及细胞外pH值的变化、重金属离子、氨基酸类似物、缺乏营养、感染疾病、温度过低、紫外线、盐浓度过高、钙离子载体、无机盐等，这些都能够促进昆虫体内诱导合成相应功能的热激蛋白，抵抗外界有害环境的伤害，参与昆虫体内的生命代谢活动1。首先，昆虫热激蛋白的一个最重要的特点就是它们在进化的过程中高度的保守，所以诱导合成热激蛋白的热激基因是目前发现的最保守的遗传系统之一。例如，细菌和昆虫它们不属于同一种类,但它们的热激蛋白却高度相似，编码热激蛋白的基因具有高度的同源性9；对细菌、真菌、昆虫和人体中的HSP70进行分析，能够发现它们的相似性高达80%10。热激蛋白之所以能够在生物有机体中诱导合成，并且具有高度保守的结构组成，是因为热激蛋白能够影响生物体的生命活动，对于生物的生存与发展具有非常重要的功能和意义。昆虫热激蛋白广泛
