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1、可兴奋细胞的生物电特征,第三章,一、神经细胞,哺乳类动物的神经细胞静息电位约-70- 90mV。 神经纤维的动作电位分为两个时相，除 极相和复极相。,神经纤维的动作电位只持续0.52ms，这种电位迅速变化使它在示波器的描记波形上形成一次短促而尖锐的脉冲，构成了神经纤维动作电位的主要组成部分，称之为峰电位。,在峰电位的复极相，在未完全恢复到静息电位的水平之前，膜电位还要经历一些微小而缓慢的波动，这称为后电位，一般是先有一个530ms的负后电位，再出现一连续更长的正后电位，负后电位期间，细胞处于兴奋性变化的相对不应期和超常期，正后电位期间，细胞处于低常期。,(一)神经元 1.基本结构: 胞体:接受
2、、整合信息部位 树突:接受、传导信息部位 轴突始段:产生可传导信息(AP)部位 N纤维：传导信息(AP)部位 末稍：递质释放部位 2.基本功能： 感受刺激兴奋或抑制 整合、分析、贮存信息 传导信息或分泌激素,（二）神经纤维 1. 轴突和感觉神经元的长树突二者统称为轴索，轴索外面包有髓鞘或神经膜，成为神经纤维。 神经纤维根据有无髓鞘，分为有髓鞘和无髓鞘神经纤维。 在外周神经系统，髓鞘由施万细胞的胞膜多层包裹而成。在中枢神经系统，髓鞘由少突胶质细胞形成，一个少突胶质细胞可包裹数个轴突。,无髓神经纤维并非是绝对无髓鞘，而是一条至多条轴突被一个施万细胞所包裹，不呈反复螺旋卷绕成包裹状。神经纤维末端称为
3、神经末梢。,局部电流,2.神经纤维传导兴奋的特征 完整性： 绝缘性： 双向性： 相对不疲劳性： 不衰减性：,二、神经干动作电位的引导 神经干动作电位是神经兴奋的客观标志。 处于兴奋部位的膜外电位负于静息电位，当神经冲动通过后，兴奋处的膜外电位又恢复到静息时的水平。神经干兴奋过程中所发生的这种膜电位变化称为神经干动作电位。,1. 神经干双相动作电位,双相动作电位是神经冲动在神经干上扩布时，先后经过A、B两个引导电极所记录到的相对电位变化，及两个电极下的瞬时电位差。,2. 单相动作电位 如果A、B两个电极之间的神经有损伤，兴奋波只能通过第1个引导电极，不能传导至第2个引导电极，则只能记录到一个方向
4、的电位偏转波形，称为单相动作电位。,3. 混合神经干上记录的动作电位 神经干由很多兴奋性不同的神经纤维组成，故神经干动作电位与单根神经纤维的不同。它是由许多根神经纤维AP综合形成的复合电位变化，其电位幅值在一定限度内可随刺激强度的变化而变化。 如：坐骨神经干内约有30万根纤维，这些纤维的兴奋阈值高低不同，随着刺激强度的增加，Nf兴奋的数量增加，Ap的幅值增大，当所有的Nf都兴奋后，再增加刺激强度也不会再增加AP的幅度。 它不同于单根神经纤维遵循“全或无”定律。,4. 神经传导速度的测定 AP在Nf上的传导有一定的速度，不同类型的神经纤维，其传导速度不同，取决于Nf的直径、有无髓鞘、环境温度等。
5、 蛙类坐骨神经中以A类纤维为主，传导速度约为35-40m/sec。,测定神经冲动在神经干上的传导距离与通过这段距离所需要的时间即可根据V=D/t求出神经冲动的传导速度。 临床运用： 周围神经炎 断肢再植神经恢复情况,5. 减压神经放电 减压神经为主动脉弓血管壁上压力感受器的传入纤维，多数哺乳动物的减压神经在颈部混入迷走神经，其传入中枢的神经冲动引起减压反射。在家兔，此神经自成一束，可在实验中检测其功能。 减压神经具有稳定ABP的作用。ABP升高或降低时，降压反射活动相应地增强或减弱，使动脉血压降低或升高，从而保持动脉血压的相对稳定。通过电生理实验方法，就能观察减压神经传入冲动与动脉血压升降之间
6、的关系。,每一心动周期中，当心脏以60-80次/分的节律搏动时，射血期血液入主动脉，则动脉血压升高，对压力感受器的刺激增大。舒张期则BP下降。故在每一心动周期中，减压神经干将产生一次神经冲动（放电）。 减压神经放电是指减压神经干上传导的动作电位，由于减压神经干由很多神经纤维组成，其产生放电的速度不一致，故放电呈群集性。,减压神经放电是自发性，与心动周期同步而有规律的群集型放电，电位大约每秒3-5次，每次放电幅度是突然增加，以后逐渐减弱至终止。 即在心缩期动脉血压升高时放电增加，在心舒期动脉血压下降时放电减少。兔减压神经放电借助监听器可听到类似火车开动时发出的有节奏的声音。,6. 膈神经放电；膈
7、肌放电 膈肌是重要的吸气肌，由膈神经支配。膈神经起自颈脊髓3-5节，正常情况下，脊髓的呼吸运动神经元本身并不产生呼吸活动，而是在延髓呼吸中枢产生的节律性冲动控制下发放冲动，经膈神经及肋间神经传递至呼吸肌（膈肌和肋间外肌），从而产生周期性呼吸运动。,用电生理记录仪记录与呼吸同步的膈神经群集性传出冲动，习惯上称为膈神经放电。 膈神经放电是与吸气动作同步而有规律的群集性放电，在神经干结缔组织鞘剥离比较干净时，其电位幅度可达200微伏以上。在吸气开始时，膈神经放电以一定的基础频率突然开始，随着吸气过程的进行，放电频率逐渐增加，复合动作电位的幅度也略有增加，至吸气末期，放电骤减至中断。若将膈神经放电信号
8、同时输入监听器，可听到与吸气相同步的放电声音。,1.如吸入气中CO2浓度增加，膈神经放电如何变化？ 2. 剪断迷走神经，膈肌放电如何变化？,二、骨骼肌细胞,（一）、骨骼肌的微细结构 骨骼肌由大量成束的肌纤维构成。每一条 肌纤维就是一个肌细胞。每个肌细胞在结 构上最突出之处是含的有大量的肌原纤维 和丰富的肌管系统。,JSR (连接肌质网) LSR(纵行肌质网),1.肌原纤维和肌小节,肌原纤维直径12m，纵贯肌纤维全长，并列排列的各肌原纤维的全长呈现出规则的明带和暗带交替排列现象，使肌细胞在光学显微镜下呈现横纹的外观，因而骨骼肌也称为横纹肌。,暗带的宽度是不变的，不论肌肉在静 止、被动拉长或进行收
9、缩时，它都保 持在1.51.6m的长度。,在暗带中央，有一段相对透明的区域，称带。带和明带的长度都随肌肉所处状态而变化，肌肉收缩时，二者变窄；而肌肉被拉长时，二者均变宽。,带中央有一条横向的暗线，称线。在明带的中央有一条横向的暗线，称线。相邻两条线之间的区域，称肌小节，是肌肉收缩和舒张的最基本单位。,每个肌小节包含位于中间的暗带和其两端各1/2的明带，由于明带的长度可变，肌小节的长度在不同情况下可变动于1.53.5m之间。,通常在骨骼肌安静时，肌小节的长度为2.02.2m.电子显微镜下可以发现，肌小节的明带和暗带包含有许多更细的，纵向排列的丝状结构，称为肌丝。暗带所含的肌丝较粗，直径约10nm
10、，长度与暗带相同，线就是把成束的粗肌丝固定在一起的结构。,明带中肌丝较细，直径约5nm，称为细肌丝，它们由线向两侧明带伸出，每侧的长度都是1.0m。在肌小节长度小于3.53.6m的情况下，细肌丝的游离端必然有一段要伸入暗带，和粗肌丝处于彼此交错的状态。,如果由两侧线伸入暗带的细肌丝达不到线，就形成了带。当肌肉被拉长时，肌小节长度增大，这时细肌丝由暗带交错区拉出，使明带长度增 大，带也相应增宽。,从肌原纤维的横断面上可以看出，粗、细肌丝在空间上呈相互规则排列。在粗、细肌丝相交错的位置，一条粗肌丝周围被条细肌丝包围，而一条细肌丝周围有三条粗肌丝包绕，这种几何形状排列为粗、细肌丝的相互作用提供了力学
11、基础。,1）.肌原纤维： 粗肌丝: 由肌球（肌凝蛋白）组成，其头部有一膨大部横桥 细肌丝:肌动蛋白：表面有与横桥结合的位点，静息时被原肌球蛋白掩盖； 原肌球蛋白：静息时掩盖横桥结合位点； 肌钙蛋白：与Ca2+结合变构后,使原肌球蛋白位移，暴露出结合位点。,每个原肌球蛋白分子上还结合有另一个调节蛋白，即肌钙蛋白。肌钙蛋白是由3个亚单位组成的球形分子，三个亚单位为肌钙蛋白T（TnT），肌钙蛋白I（TnI）和肌钙蛋白C（TnC），TnT附着在原肌球蛋白上；TnI附着在肌动蛋白上；TnC位于TnT和TnI之间，每个TnC可结合4个Ca2+，当它与Ca2+结合以后，即启动收缩过程。,横桥有两个主要特性，
12、一是可以和细肌丝上的肌动蛋白的分子呈可逆性的结合，同时出现横桥向M线方向上的扭动；二是具有ATP酶的活性，可分解ATP获得能量，作为横桥扭动作功的能量来源。,2.肌管系统 肌管指包绕在每一条肌原纤维周围的膜性囊管状结构，它由来源和功能都不同的两组独立的管道系统组成。一组肌管是由肌细胞的细胞膜向内凹入形成，它在肌细胞内的行走方向和肌原纤维相垂直，称为横管系统（T管系统）；,横管穿行在肌原纤维之间，并在Z线水平形成环绕肌原纤维的管道。这些管道互相沟通，管腔通过肌膜凹入处和细胞间隙沟通，但不与胞浆沟通，因此横管管腔内液体是细胞外液。,肌原纤维的周围还包括有另一组肌管系统，它们和肌原纤维大致平行，称为
13、纵管系统（L管）。纵管实际上就是一般细胞的内质网，因而也称肌质网或肌浆网，肌质网主要包绕在每个肌小节的中间部分，它们也相互沟通，这些相互沟通的纵管在靠近两侧Z线处的横管水平处管腔膨大，称为终池。,终池使纵管以较大的面积和横管相靠近。每一横管和来自两侧肌小节的纵管终池构成了所谓三联管结构。横管和终池的膜在三联管处并不接触，两管的内腔亦不直接沟通。,（二）神经-肌接头的兴奋传递： 1.神经-肌接头的结构 2. 传递过程,（三）骨骼肌的兴奋收缩耦联,肌细胞兴奋时，首先在膜上出现动作电位，然后才发生肌细胞机械收缩，这种由肌肉兴奋发动收缩的过程称为兴奋收缩耦联。,目前认为，这个耦联过程包括三个步骤： 肌
14、细胞兴奋时产生的动作电位沿肌细胞膜表面传导时，通过横管膜传入细胞内部。,在三联管结构处，横管膜与终池相距很近，横管处的动作电位产生的电场力变化影响终池膜，使终池膜对Ca2+的通透性突然升高，终池内的Ca2+顺浓度差迅速扩散入肌浆，使肌浆中的Ca2+浓度从10-7mol/L上升到10-5mol/L，即升高上百倍,（骨骼肌在安静时细胞内的Ca2+有90%以上贮存在终池内）。进入肌浆中的Ca2+引发了肌丝的相互滑行，肌肉收缩。,肌浆中的Ca2+和肌钙蛋白结合引发肌肉收缩后，肌质网膜上的钙泵开始活动。钙泵是一种Ca2+ -Mg2+依赖的ATP酶，它分解ATP获得能量，将Ca2+逆浓度差自肌浆转运回肌质
15、网。,由于肌浆中Ca2+浓度降低， Ca2+即与肌钙蛋白解离，引起肌肉舒张。由于Ca2+进入肌质网的再聚集也要分解ATP耗能，所以肌肉的舒张和收缩一样，也是主动的。,（四）、骨骼肌的收缩机制,目前公认的肌肉收缩机制是肌丝的滑行学说。其主要内容是：骨骼肌的肌原纤维是由粗、细两组与其走向平行的蛋白丝构成，肌肉的伸长或缩短均通过粗、细肌丝在肌小节内的相互滑动而发生，肌丝本身的长度不变。,这一理论的最直接的证据是，通过直 接观察，肌肉收缩时并无暗带长度的 变化，只能看到明带长度的缩短，与 此同时也看到暗带中央H带相应地变 窄，说明细肌丝向暗带中央移动，粗 、细肌丝发生了更大程度的重叠。图,2单收缩和强
16、直收缩 实验条件下，给予骨骼肌一个单个刺激，先是出现一次动作电位，紧接着出现一次机械收缩，称为单收缩。如果给肌肉以连续的脉冲刺激，肌肉的收缩情况将根据刺激频率不同而不同。在刺激频率较小的情况下，每一个后续刺激引起的收缩产生时，前一个刺激引起的肌肉收缩全过程已经结束，因此出现一连串的单收缩。,当刺激频率增大时，后一次收缩有可能发生在前一次收缩的舒张期，这就发生了收缩过程的复合，形成不完全强直收缩，其特点是在描记曲线上出现锯齿形波，即每次收缩都残留一部分舒张期。如果刺激频率进一步增大，后一收缩有可能在前一次收缩的收缩期结束前开始收缩，这就发生了完全强直收缩，其特点是在描述曲线上发生肌肉收缩波的完全融合。,无论是不完全强直收缩或完全强直收缩， 其收缩曲线的高度都远远超过单收缩的曲 线高度，这是因为后一次收缩是在前一次 收缩的基础上产生的。,骨骼肌收缩可以复合，是因为骨骼肌动作电位的绝对不应期甚短，约为1ms，故能接受较高频率的刺激而再次兴奋，而骨骼肌的机械收缩过程可达100ms以上，因此有可能在收缩过程中接受新的刺激
