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1、水生生物学-养殖水域生态学,第二章 光的生态作用,概述,光和热是从太阳辐射到地球上的两种辐射能的形态，生物圈内的光主要包含5种基本类型的电磁波。即： 微波和无线电波：波长1m以上； 热红外线： 波长4106-7600; 可见光： 波长7600-3800 ; 紫外线： 波长3800-40.3 ; X射线和射线： 波长40.3-0.01 。,太阳辐射能按波长不同而顺序排列，称为太阳辐射光谱，就是以上5种电磁波。根据人肉眼所能感受到的光谱段，光可分为可见光和不可见光两部分。可见光光谱段的波长为7600-3800A,也就是人眼能看到的白光。可见光谱中根据波长的不同，又可分为红、橙、黄、绿、青、蓝、紫七
2、色光，如图所示。波长大于7600 和小于3800 的都是不可见光，前者为红外线，我们可借助于热的感受来察觉这种光的存在，地表热量基本上是由这部分太阳辐射能产生的，其波长越大，增热效应也越大，红外光被大气中的臭氧、水蒸气和二氧化碳吸收；后者叫紫外光，但其中波长短于2900 的部分被大气圈上层的臭氧吸收，所以紫外线部分真正到地面上来的，只有波长在2900-3800 之间的光波。紫外线具有杀伤生物的作用。如杀菌、引发皮肤癌和促进VD合成。当臭氧层出现空洞时，将会增加地球表面的紫外光辐射，特别是UV-B(2800 -3200 )对生态系统的影响已引起人们的注意。,可见，光是太阳辐射能以电磁波形式投射到
3、地球表面上的辐射线。光主要来自太阳辐射，其他星体的光仅占极小部分。光是生命的极为重要的生态因子之一。地球上所有生命都是依靠进入生物圈的太阳辐射能流来维持的。太阳辐射对地球表面和水体不仅带来光照，还直接产生热效应。光能影响有机体的理化变化，从而产生各种各样的生态学效应。 (1)光对动物和植物的生存提供能量的来源。 (2)光直接影响植物的光合作用和色素的形成。没有光，绿色植物难以生存。水环境的光照条件远远不及陆地，即使在水的上层，光照强度也较空气中小得多，在水体的深处则是永远黑暗的。因此光在水生植物的生活中具有特别重要的生态意义。 (3)动植物对光的刺激都会产生一定的反应，如视觉、繁殖、发育、行为
4、、分布等。 (4)光对于动物的重要意义，一方面是通过植物和影响其他环境因素的动态而产生的间接关系，另一方面主要起着信号作用，对于动物的行为和生理上有很大影响。在有些情况下光是动物生活中所需要的环境因子之一。然而，光对动物的深刻影响在许多方面还没有充分的了解，因为光对有机体的作用可能是直接的，也可能是间接的，还有可能是通过对其他环境因子的影响而起作用。,一.水体的光照条件,在大气层上界垂直于太阳光的平面上所受到的太阳辐射强度为8.10 J/(cm2min),被称为太阳系数。太阳辐射在遇到大气层的各种成分时，发生反射、吸收和散射，因此到达水面（地面）的强度有所减弱。 太阳辐射能到达水面的强度随太阳
5、高度角、地理纬度、海拔高度、季节和大气状况而变化。一般地理纬度越高，年平均辐射量越小，季节变化在高纬度大于低纬度。,水体光照条件的特点：,（1）射到水面的太阳光一部分(约5%10%)被水面反射，一部分透入水层。反射部分的大小和水面状况密切相关，如风（无风5%，有风7%，强风30%）、冰（乌冰35-40%）、覆雪（70-80%）。透入水层的光能受到强烈的吸收和散射。 （2）通常用每米水层吸收的光能和射入的光能的比值作为光的吸收系数。水分子对不同光线的吸收系数是不一样的，最先吸收的是红外线、紫外线和波长长的红色光线，最后被吸收的是波长短的青色和蓝色光线。至于散射情况则恰好相反，被水分子最强烈散射的
6、是蓝色光线，散射最弱的则是红色光线。水中散射出来的光线落到观察者的眼中时，就使水面呈一定颜色。纯水散射的主要为蓝色光线，因而天然水越清净看去也越近蓝色，但是水中悬浮和溶解的各种物质对光的吸收及散射的情况与水分子不同，其他光线(绿光、黄光等)也被散射。因而浑浊的水常呈绿色甚至于褐色。,朗格-比耳定律,（3）由于被强烈吸收和散射，透入水层的光能随水深而迅速减弱。如果水柱中悬浮物的分布比较均匀，当水的深度按算术级数增加时，光照强度则呈指数递减的趋势。可用朗格-比耳定律计算。 如以Iz表示深度z时的光强， I0表示水面的光强，e表示自然对数底，z表示水的深度，表示垂直消光系数则： Iz = I0e-z
7、 可以从实测的I0和Iz中计算出来： = 1/z2.303(log10 I0- log10 Iz) 实测表明：垂直消光系统值和水的透明度(T)有相当密切但不恒定的关系，在英吉利海峡和原苏联白海，T= 1.7 ，在黑海和里海则为1.8，在我国近海约为1.51，在浑浊水中可降到1.4以下。,(4) 在不同水层中光的组成不同，在表层以红色光线为主，越往深层蓝色光线越占主要地位。这是因为各种光线被吸收程度的不同，所以，在不同水层中光的组成也起了明显的变化。 (5)当水中悬浮物增加或水面被水草、冰雪覆盖时,光照减弱。,二、光照强度与光合作用,光是绿色植物进行光合作用的首要条件，因此，水生植物光合作用的强
8、度因光照强度的变化而变化。在低光照条件下，光合作用速率与光强成正比关系，随着光强的继续增加，光合作用速率逐渐达到最大值。即在一定范围内，照度增加，光合作用的速度加快，但超出一定限度(饱和照度)，光照增加而光合速度不再增大，甚至反而减弱而至于停止。,照度单位,光照强度通常用照度单位lx(勒克斯)，有时用能量单位J/(cm2min)。 由于同样辐射能当光谱组成不同时，照度也有变化，因此照度和能量只能粗略换算： 1 lx=60.0410-6 J/(cm2min) 近年采用E/m2s(微爱因斯坦/米2秒)为辐射单位，它代表每平方米面积每秒钟所接受到的辐射光量子的微摩数，1 E=51.282 lx,光照
9、强度的几个相关概念,饱和光强（饱和照度）：水生植物光合作用的速度不在增大甚至减弱时而至于停止时的光照强度，称为饱和光强。 最适光强（最适照度）：饱和光强的起点就是最适光强。总的来看，光合作用的最适光强，淡水浮游藻类中，以绿藻最高150 cal/(cm2min)，硅藻次之100cal/(cm2min),蓝藻更次之80 cal/(cm2min)。,浮游植物饱和照度或最适照度的测定，有的用黑白瓶产氧法确定光合作用最强时的照度，有的在不同光照强度下，观察藻类细胞的分裂速率以确定最适照度。两种方法比较的结果，表明细胞分裂速率达到最高值时的照度远较光合作用最高值时的照度为低。这是因为细胞中含氮产物的形成在
10、较低的照度下即可完成，而糖类的生物合成则继续随照度的增高而增强。例如海洋浮游植物培养时，种群增长最快的光饱和值常为40008000 lx，仅为光合作用最强时光强的1/20。有些适应于15 000 lx下生活的海洋浮游植物，培养时的光饱和值仅25007000 lx(Thomas,1966)。,浮游藻类光合作用的最适照度一般不超过10 00020 000 lx，生活于浅水的底生硅藻可达到80 000 lx。喜荫种的饱和光强较低0.13J/ J/(cm2min)，喜光种则高得多0.630.84 J/(cm2min)。喜光种的光合率在全日照的20%30%以内，与光强成正比，到全日照的50%60%时达到
11、光的饱和；喜荫种则在全日照的5%10%时即达到光饱和。最适光强通常随温度的升高而升高。例如美星杆藻在5时的最适光强为2000 lx，10和17时则分别达到3500和5500 lx。此外还和藻类的生理状态和适应性有关，比如进行强烈繁殖时的细胞，其最适照度显然高于繁殖较弱的细胞。生活于深层的其饱和光低于表层的种类。,光照过度对藻类是有害的，如小球藻在过强的光线下培养，细胞颜色淡绿，生长缓慢，最后失绿而死。致害的照度值也随温度而上升。7时2000 lx照度已使小球藻受害，在25时这个数值可达50 000 lx。据 Talling(1965)在东非湖泊的观测，光的饱和值约4800 lx，抑制值约为29
12、 50037 800 lx，饱和值约为全日照(78 000 lx)的6%、30%到50%。 光的抑制作用还与作用时间、光谱组成等有关。星杆藻在水面抑制光下第一小时受影响很小，第二小时明显受害，有时藻类的光合作用在自然光强2000 lx下就受抑制，而在无紫外线和红外线的人工光源下培养，5000 lx也未受抑制。不过过强的照度只破坏细胞内酶的活性而对叶绿素并没有影响，因此如果只是间断性地处于这种照度下，藻类还可恢复酶的活性而不受损害。但在强光下受抑制时间越长，转到弱光下恢复所需的时间也越长。例如在Welsh湖星杆藻暴露于抑制光2 h，需要在低光中4 h来恢复，在强光中6 h后光合率降低到70%，就
13、需要在低光中20 h来恢复。大量的观测数据表明，白天靠近水面的日照强度对藻类有抑制作用。但浮游植物不会停留在水面，鞭毛藻类和某些蓝藻可进行垂直洄游并选择适宜的光照，不能游动的浮游藻类随着垂直水流的升降而上下浮沉时，水面过强的照度实际上没有多大影响。,在透明度很高的水体中，特别是一些浅水水体，常可发现过强的照度。这时水生大型植物一般不伸到水面，而是丛生于水面以下某一深度，这样一来在某种程度上可减少了过强辐射的危害，在地中海透明度很高的海区，在水浅的沿岸带，仅春冬两季可发现海藻大量繁殖，夏季海藻则在深水区繁殖。同样的原因，在热带海区藻类的最大密度通常出现于1020m深的水层中。 我们在实践中也注意
14、到，白天靠近水面的日照强度对藻类有抑制作用（破坏细胞内酶活性）。这时光和作用最强的水层在水面稍低处。,补偿点相关概念,补偿点：植物的呼吸作用等于光合作用时的光照强度叫该种植物的补偿点。即植物能维持生命的光照强度。 由于水中光照强度随深度而递减，因此水层中光合作用率也随深度而逐渐减弱，到了某一深度，照度已减弱到使植物在光合作用中所生成的氧量，仅能满足本身呼吸作用中的消耗，这时的照度称为这种植物的补偿点。补偿点所存在的深度称为补偿深度。在补偿点的照度下植物尚能生存，但不能繁殖；补偿深度则是植物向深层分布的界限。其上称为真光层，以下称为无光层。 大型水生植物的补偿点通常在32320 lx之间，各种藻
15、类的补偿点可达到0.0080.021J/cm2s，也就是说约等于可见光总能量的0.2%0.7%。,影响补偿点的因素：,温度：补偿点随温度的降低而降低，例如几种水生植物的补偿点和温度的关系如下：,透明度：一般说来，补偿深度约为水透明度的两倍(1.52.5倍)。 （3）因为太阳辐射能按地理纬度、季节、昼夜等而有明显的变化，所以补偿深度不仅在不同地理区域不同，并且同一水体在一年中的不同月份和一日的不同时间内都可能变化。 补偿点表示植物生存所需要的平均连续照度，如果由于昼夜变化引起的有光和无光的更替，某一段时间内光合作用暂停进行，那么，在另一段时间内的照度就必须高于补偿点。另一方面，如果植物在高照度下
16、生活一段时间后，就可以在低于补偿点的照度下生活另一段时间，比如，藻类因水团的垂直混合而从上层被带到深层，由于它在上层已合成和积累了足够的营养物质，可以在低于补偿深度的水层中生活一段时间。 光照强度不仅对光合作用，对藻类的形态构造也有影响，如新月菱形藻(Nitzschia clostorium) 在2000 lx以内，细胞容积随着照度的增强而增大，而色素体则随光强的增高而缩小，小球藻在1000 lx下培养时，其叶绿素量为21 000 lx下的10倍以上，在同样光强下，光照时间长短自然也影响着光合速率。但光照时间延长光合速率不一定也增高，例如，中肋骨条藻(Skeletonema costatum)的光合速率9 h光照下大于15 h光照而以24 h全光照下最低。,三、光谱成分和藻类的色素适应,植物在光合作用中并不能利用光谱中所有波长的光能，仅仅可见光部分(波长为380760nm)的大部分光能被植物的色素所吸收和利用。通常把这部分辐射称为生理有效辐射，它约占太阳总辐射的40%50%。在有效辐射中，各种光的作用也是不一样的。普遍存在于各种藻类中的叶绿素a，对辐射能的吸收高峰在
