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1、第十章,植物的生长生理,Growth physiology,本章主要介绍植物营养器官的生长，这一过程是十分重要的。 农业生产中： 如果以营养器官为收获物，直接影响； 如果以生殖器官为收获物，间接影响,第一节 种子的萌发 1.影响种子萌发的外界条件,1）水分,吸水是种子萌发的第一步。 吸水后，生理作用才能逐渐开始，因为 （1）水可以软化种皮： 透氧，胚易于突破； （2）使细胞质由凝胶状转入溶胶状： 代谢加强，酶活性增加，贮藏物分解； （3）促进可溶性物质的运输,种子吸水的程度、与速率与下列因素相关： （1）种子成分：淀粉或油料种子吸水达到风干重量的3070即可萌发；蛋白质种子吸水要超过干种子重量
2、时，才能萌发。,（2）温度： 在一定温度范围内，温度越高，吸水越快，萌发也越快。 （3）环境中的水分状况： 土壤中有效水分含量高时，有利于种子的吸水和萌发，干旱则相反； 水分过多，会造成温度降低、氧气缺乏，不利于种子萌发。,2）氧气 （1）需氧量： 一般需要氧气浓度在10以上才能萌发。 （2）缺氧：,3）温度 （1）三基点： （2）种子萌发需要的温度范围,4）光照,（1）需光种子：在有光条件下良好萌 发，在黑暗中则不能 萌发或发芽不好。 （2）需暗种子：在光下萌发不好，在 黑暗中萌发良好。 （3）中光种子：萌发不受光照影响。,2.种子萌发的生理、生化变化 1)种子的吸水： 三个阶段： 急剧吸水
3、、吸水停止、重新迅速吸水，表现出快 慢 快的特点。,（1）阶段I吸涨吸水阶段： A.是依赖于原生质胶体吸涨作用的物理性 吸水。 B.无论是死种子还是活种子、休眠与否同 样可以吸水； C.通过吸涨吸水，原生质由凝胶转变为溶 胶状态，细胞结构和功能恢复。,（2）阶段II缓慢吸水阶段： A.由于原生质水合程度趋于饱和，细胞膨压增加等因素，出现的一个吸水暂停或速度变慢的阶段； B.细胞中基因开始表达； C.酶促反应和呼吸作用增强； D.贮存物质开始分解，一方面给胚的发育提供营养，另一方面，也降低了水势，提高了吸水能力。,（3）阶段III生长吸水阶段： A.在贮存物质转化的基础上，原生质组分的合成旺盛，
4、细胞吸水再一次加强； B.种子形态上发生可见的变化； C.胚根突出种皮后，有氧呼吸加强； D.新生器官生长加快，表现为种子的吸水和鲜重持续增加。,2）呼吸作用的变化和酶的形成 （1）呼吸的变化 在胚根突出种皮之前，种子的呼吸主要是无氧呼吸，在胚根长出之后，便以有氧呼吸为主了。,（2）酶的形成： 萌发种子中酶的来源有两种： A.从已经存在的束缚态的酶释放或活化而来；支链淀粉葡萄糖苷酶。 B.通过蛋白质合成而形成的新酶。a-淀粉酶。,3)有机物的转变 种子中贮存着大量的有机物，主要有淀粉、脂肪和蛋白质。 不同的植物种子中，三种物质的含量差异很大，通常以含量多的物质为依据，将种子区分为： 淀粉种子、
5、油料种子和豆类种子(蛋白质种子)。,（1）碳水化合物的转变 参与淀粉降解的酶： 淀粉酶：有-淀粉酶和-淀粉酶 -淀粉酶：为淀粉内切酶，任意水解淀粉分子内的-1，4-糖苷键； -淀粉酶：淀粉外切酶，从非还原端按顺序分解-1，4-糖苷键。 脱支酶： 分解-1，6-糖苷键 麦芽糖酶：分解麦芽糖形成葡萄糖。,贮存的淀粉还可以发生磷酸解： 在磷酸的参与下，淀粉磷酸化酶降解淀粉形成葡萄糖-1-磷酸。 淀粉酶：高温下活性高，低温活性低； 淀粉磷酸化酶：在低温下具有较高的活性。,（2）脂肪的转变 A.脂肪在脂肪酶的作用下分解为甘油和脂肪酸； B.脂肪酶在酸性条件下活性高，具有自我催化的性质； C.脂肪酸进入乙
6、醛酸体，经氧化形成乙酰CoA； D.乙酰CoA经乙醛酸循环形成琥珀酸，进入TCA循环。,（3）蛋白质的转变 水解蛋白质的酶有蛋白酶和肽酶两类。 蛋白酶：分解蛋白质成许多小肽；如木瓜蛋白酶，菠萝蛋白酶等； 肽 酶：将小肽完全降解成氨基酸，谷类作物含有二肽酶，能水解二肽为氨基酸。,由蛋白质分解生成的氨基酸进一步可以： A.形成新的氨基酸重新构成蛋白质或其他用途； B.多余的氨基酸通过氧化脱氨作用，分解为游离氨和酮酸； C.植物体氨含量稍多，就会引起中毒，植物利用酰胺的形式保存氨，既可以解除氨毒害，又可以随时释放以供所需。,初次合成：利用土壤中吸收的或硝酸还原产生的氨合成氨基酸的过程； 再度合成：利
7、用酰胺释放出的氨合成氨基酸的过程。,酰胺： 既是氨的贮藏者，也是供应者，有时还是主要的运输形式。,萌发种子中有机物质的转化,3.种子的寿命 种子寿命（seed longevity）： 是指种子从采收到失去发芽力的时间。,不同植物的种子寿命有着极大的差异： 柳树：12h 水稻、小麦：13a 蚕豆、绿豆：611a 稗草：1318a 皱叶酸膜：80a 莲子：100400a,贮藏条件影响种子寿命 干燥：长；湿润：短 低温：长；高温：短,顽拗性种子： 一些热带水果的种子不耐脱水干燥，也不耐零下低温贮藏，这类种子称为顽拗性种子。,第二节 细胞的生长和分化,植物的生长是以细胞的生长为基础的： 通过细胞分裂增
8、加细胞数量； 通过细胞伸长增加体积。 种子萌发 细胞分裂和新细胞体积增加，幼苗迅速长大； 由于细胞的分化，形成各种组织和器官，长成完整的植物体。,1.细胞分裂的生理 细胞周期（cell cycle）:细胞分裂结束到下一次细胞分裂结束。包括： 分裂期（M）：前、中、后、末 分裂间期：G1、S、G2,控制细胞周期的关键酶是依赖于细胞周期蛋白（cyclin）的蛋白激酶（CDK）,DAN含量的变化,RNA及蛋白质的变化 RNA和蛋白质含量在G1期就开始增多，S期显著上升，G2期后期再次增多。 呼吸速率的变化 分裂期对氧的需求很低，而G1期和G2期后期氧吸收量都很高。,激素对分裂的影响 IAA:影响细胞
9、间期的DNA合成； CTK：诱导特殊蛋白质合成，是细胞 分裂必须的； GA：促进G1期DNA合成，因此缩短 G1期和S期所需的时间； PA：促进G1后期DNA的合成和细胞 分裂。,2.细胞伸长的生理 1）分生区细胞和伸长区细胞。 2）伸长区细胞的代谢特点： （1）呼吸速率增高26倍； （2）蛋白质量增加约6倍； （3）核酸及细胞壁也增加。,3）细胞伸长时细胞壁的变化： （1）细胞壁的结构 构成细胞壁的成分中，90%左右是多糖，10%左右是蛋白质、酶类以及脂肪酸等.,多糖：纤维素、半纤维素、果胶。 A.140010000个D-葡萄糖通过-1，4糖苷键结成长链，成为纤维素分子； B.2000个纤维
10、素分子平行排列聚合成束，称为微团； C.每20个微团的长轴平行排列，聚合成束，构成微纤丝； D.细胞壁就是以微纤丝为基本框架构成的。,细胞壁,微纤丝,微团,纤维素分子,D-葡萄糖,微纤丝是在电子显微镜下能看到的微细结构,存在于细胞壁中的纤维素是自然界中最丰富的多糖。据推算，每年地球上由绿色植物光合作用生产的纤维素可达1011t之多，而1990年全球粮食产量只有2.2109 t。如何把纤维素转化成为人类可利用的食物或者有效能源，是人们长期渴望解决的重大课题。,（2）激素与细胞伸长的关系。 IAA：酸生长学说,活化扩展素,GA 现象： 1）不刺激H+的排出，不能引起壁的酸化； 2）刺激伸长的滞后期
11、长，2-3h 3)利用IAA引起的壁酸化和可塑性增加；,机理 1）提高木葡聚糖内转糖激酶（XET）活性； 2）XET具有两方面的作用： A 促进木葡聚糖内转基作用，切开并重新连接； B有利于伸展素穿入细胞壁。,3.细胞分化生理 细胞分化（cell differentiation） 是指形成不同形态和功能细胞的过程。 高等植物大都是从受精卵开始，不断分化形成各种细胞、组织、器官，最后形成完整的植物体。 细胞的形态建成。,由受精卵发育成为植物体,一 转录因子基因控制发育 分化过程 1）诱导信号和信号感受 2）特殊细胞基因的表达 3）分化细胞特殊活性或结构需要的基因表达 4）细胞分化需要的基因产物活
12、性和细胞结构改变,转录因子 1）MADS盒:（MCM1,AGAMOUS,DEFICIENS,SRE） 2)homeobox基因,KN1,二 细胞的全能性 细胞全能性（totipotency） 指植物体的每个细胞携带着一个完整基因组，并具有发育成完整植株的潜在能力。,二 极性 极性（polarity） 指在器官、组织甚至细胞中在不同的轴向上存在某种形态结构和生理生化上的梯度差异。 极性一旦建立，即难于逆转。,四 影响分化的条件 1）糖浓度对分化的影响 木质部和韧皮部的分化与糖浓度有关： 低糖浓度：形成木质部 高糖浓度：形成韧皮部 中等水平：木质部和韧皮部都形成，且中间有形成层。,2）光对植物组织
13、的分化有影响 黄化幼苗分化程度很低。 3）植物激素 CTK/IAA,4.组织培养 1）组织培养（tissue culture） 泛指一切可以使生物的器官，组织和细胞在适宜的培养条件下离体生长、增殖、并保留其结构和功能的技术。 植物组织培养是指植物的离体器官、组织或细胞在人工控制的环境下增殖、发育或再生成完整植株的技术。,根据外植体的种类，又可将组织培养分为： （1）器官培养：根、茎、叶、花等及 其原基的培养。 茎尖培养：快繁、脱毒,（2）花药和花粉培养： 属器官培养，细胞培养。 单倍体的培养。 育种,（3）组织培养 各种组织 愈伤组织,（4）胚胎培养 胚、胚乳、胚珠、子房等,（5）细胞培养 单
14、细胞、多细胞培养 应用,（6）原生质体培养 特点 应用,2）组织培养的理论依据是细胞全能性。 3）组织培养的特点有： （1）取材少，培养材料经济； （2）人为控制培养条件，不受自然条件限制； （3）生长周期短，繁殖率高； （4）管理方便，利于自动化控制。,3）培养基组成：无机营养物、碳源、维生素、生长调节物质、有机附加物。 4）组织培养的条件： 完全无菌 光、温条件。,5）组织培养的过程： 脱分化： 原已分化的细胞，失去原有的形态和机能，又恢复到没有分化的无组织的细胞团或愈伤组织，这个过程称为脱分化。,再分化： 由脱分化的细胞再度分化形成另一种或几种类型细胞的过程。,6）组织培养的应用： 离体
15、快繁和脱毒种苗 育种（花药和单倍体、离体胚培养、体细胞诱变、细胞融合） 人工种子和种质保存 生产药用或工业用有效成分,（pcd）,第三节 植物的生长,一.营养器官的生长特性 1.茎生长特性 茎的生长主要由顶端分生组织和近顶端分生组织控制。 顶端分生组织控制近顶端分生组织的活性，近顶端分生组织的细胞分裂和伸长决定茎的生长速率。,生长大周期（grand period of growth）： 植物在不同生育时期的生长速率表现出慢快慢的变化规律，呈现“S”型的生长曲线，这个过程称生长大周期。,可以分为4个时期： （1）停滞期（lag phase）： 细胞分裂和原生质积累时期，生长缓慢。 （2）对数生长
16、期（logarithmic growth phase） 已经具有一定的积累，快速生长时期。,（3）直线生长期（linear growth phase） 生长速率维持恒定速率（常为最高速率）快速生长。 （4）衰老期（senescence phase） 生长速率开始下降，细胞开始成熟并走向衰老。,2.根生长特性,3.叶生长特性,二.影响营养器官生长的条件 1.温度 （1）协调最适温度：能使植株生长最健壮的温度。协调最适温度通常要比生长最适温度低。 （2）温周期现象：植物对昼夜温度周期性变化的反应。 （3）根生长的最适温度2030,2.光 （1）幼苗的发育是受光控制的。 （2）光对茎的伸长有抑制作用。 （3）蓝紫光有抑制生长的作用，而紫外光的抑制作用更明显。 （4）光抑制多种植物根的生长。 （5）光照强度对植物叶片面积的影响。,3.水分 细胞分裂和伸长必须要有充足的水分。但水
