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1、孟德尔的自由组合规律孟德尔在揭示了由一对遗传因子(或一对等位基因)控制的一对相对性状杂交的遗传规律分离规律之后,这位才思敏捷的科学工作者,又接连进行了两对、三对甚至更多对相对性状杂交的遗传试验,进而又发现了第二条重要的遗传学规律,即自由组合规律,也有人称它为独立分配规律。这里我们仅介绍他所进行的两对相对性状的杂交试验。1杂交试验现象的观察孟德尔在进行两对相对性状的杂交试验时,仍以豌豆为材料。他选取了具有两对相对性状差异的纯合体作为亲本进行杂交,一个亲本是结黄色圆形种子(简称黄色圆粒),另一亲本是结绿色皱形种子(简称绿色皱粒),无论是正交还是反交,所得到的F1全都是黄色圆形种子。由此可知,豌豆的
2、黄色对绿色是显性,圆粒对皱粒是显性,所以F1的豌豆呈现黄色圆粒性状。如果把F1的种子播下去,让它们的植株进行自花授粉(自交),则在F2中出现了明显的形状分离和自由组合现象。在共计得到的556粒F2种子中,有四种不同的表现类型,其数目分别为:如果以数量最少的绿色皱形种子32粒作为比例数1,那么F2的四种表现型的数字比例大约为9331。如图2-7所示豌豆种子两对相对性状的遗传实验。从以上豌豆杂交试验结果看出,在F2所出现的四种类型中,有两种是亲本原有的性状组合,即黄色圆形种子和绿色皱形种子,还有两种不同于亲本类型的新组合,即黄色皱形种子和绿色圆形种子,其结果显示出不同相对性状之间的自由组合。2杂交
3、试验结果的分析孟德尔在杂交试验的分析研究中发现,如果单就其中的一对相对性状而言,那么,其杂交后代的显、隐性性状之比仍然符合31的近似比值。以上性状分离比的实际情况充分表明,这两对相对性状的遗传,分别是由两对遗传因子控制着,其传递方式依然符合于分离规律。此外,它还表明了一对相对性状的分离与另一对相对性状的分离无关,二者在遗传上是彼此独立的。如果把这两对相对性状联系在一起进行考虑,那么,这个F2表现型的分离比,应该是它们各自F2表现型分离比(31)的乘积:这也表明,控制黄、绿和圆、皱两对相对性状的两对等位基因,既能彼此分离,又能自由组合。3自由组合现象的解释那么,对上述遗传现象,又该如何解释呢?孟
4、德尔根据上述杂交试验的结果,提出了不同对的遗传因子在形成配子中自由组合的理论。因为最初选用的一个亲本黄色圆形的豌豆是纯合子,其基因型为YYRR,在这里,Y代表黄色,R代表圆形,由于它们都是显性,故用大写字母表示。而选用的另一亲本绿色皱形豌豆也是纯合子,其基因型为yyrr,这里y代表绿色,r代表皱形,由于它们都是隐性,所以用小写字母来表示。由于这两个亲本都是纯合体,所以它们都只能产生一种类型的配子,即:YYRRYRyyrryr二者杂交,YR配子与yr配子结合,所得后代F1的基因型全为YyRr,即全为杂合体。由于基因间的显隐性关系,所以F1的表现型全为黄色圆形种子。杂合的F1在形成配子时,根据分离
5、规律,即Y与y分离,R与r分离,然后每对基因中的一个成员各自进入到下一个配子中,这样,在分离了的各对基因成员之间,便会出现随机的自由组合,即:(1)Y与R组合成YR;(2)Y与r组合成Yr;(3)y与R组合成yR;(4)y与r组合成yr。由于它们彼此间相互组合的机会均等,因此杂种F1(YyRr)能够产生四种不同类型、相等数量的配子。当杂种F1自交时,这四种不同类型的雌雄配子随机结合,便在F2中产生16种组合中的9种基因型合子。由于显隐性基因的存在,这9种基因型只能有四种表现型,即:黄色圆形、黄色皱形、绿色圆形、绿色皱形。如图2-8所示它们之间的比例为9331。这就是孟德尔当时提出的遗传因子自由
6、组合假说,这个假说圆满地解释了他观察到的试验结果。事实上,这也是一个普遍存在的最基本的遗传定律,这就是孟德尔发现的第二个遗传定律自由组合规律,也有人称它为独立分配规律。4自由组合规律的验证与分离规律相类似,要将自由组合规律由假说上升为真理,同样也需要科学试验的验证。孟德尔为了证实具有两对相对性状的F1杂种,确实产生了四种数目相等的不同配子,他同样采用了测交法来验证。把F1杂种与双隐性亲本进行杂交,由于双隐性亲本只能产生一种含有两个隐性基因的配子(yr),所以测交所产生的后代,不仅能表现出杂种配子的类型,而且还能反映出各种类型配子的比数。换句话说,当F1杂种与双隐性亲本测交后,如能产生四种不同类
7、型的后代,而且比数相等,那么,就证实了F1杂种在形成配子时,其基因就是按照自由组合的规律彼此结合的。为此,孟德尔做了以下测交试验。实际测交的结果,无论是正交还是反交,都得到了四种数目相近的不同类型的后代,其比数为1111,与预期的结果完全符合。这就证实了雌雄杂种F1在形成配子时,确实产生了四种数目相等的配子,从而验证了自由组合规律的正确性。5自由组合规律的实质根据前面所讲的可以知道,具有两对(或更多对)相对性状的亲本进行杂交,在F1产生配子时,在等位基因分离的同时,非同源染色体上的非等位基因表现为自由组合,这就是自由组合规律的实质。也就是说,一对等位基因与另一对等位基因的分离与组合互不干扰,各自独立地分配到配子中。2用心 爱心 专心