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1、第三章 光合作用,3.1 光合作用的重要性 3.2 叶绿体及其色素 3.3 光合作用的机制 3.4 光呼吸 3.5 影响光合作用的因素,3.1 光合作用的重要性,能够利用无机碳化物作营养，将其合成为有机物的植物叫自养植物。,只能利用现成的有机物作营养的植物叫异养植物。,自养植物吸收CO2，将其转变成有机物质的过程叫做碳素同化作用。,包括三种类型： 细菌光合作用 绿色植物光合作用 化能合成作用,一、光合作用的概念,绿色植物吸收光能，同化二氧化碳和水，制造有机物并释放氧气的过程，称为光合作用。,光合作用的本质是物质转变和能量转化的过程。,光合作用是一个氧化还原过程，这个过程有三个特点：水被氧化成分
2、子态的氧；CO2被还原成碳水化合物；在这个过程中同时发生光能的吸收和储藏。,二、光合作用的意义,1把无机物转变为有机物。,2把太阳能转化为化学能。,3净化空气，维持大气O2与CO2的相对 平衡。,4是人类寻求新能源和人工合成食物的 理想模型。,3.2 叶绿体及其色素,一、叶绿体的结构和成分,1结构,高等植物的叶绿体一般呈扁平的椭圆形，平均直径310m，厚23m。每个叶肉细胞约有20-200个叶绿体。,叶绿体的结构由三部分组成：叶绿体膜、片层系统和基质。, 叶绿体膜, 片层系统,片层是由内膜形成的，每一个片层自身闭合，成为一个扁平的囊，叫类囊体，类囊体垛叠在一起，形成了基粒。 基粒类囊体 间质类
3、囊体,类囊体膜又叫光合膜。色素分子与膜上的特殊蛋白结合，形成色素蛋白复合体，来完成能量的转换。,由内膜和外膜两层膜组成，中间充满液体。,基质,是叶绿体内的基础物质，由可溶性蛋白和其它代谢活跃物质组成，呈高度流动状态。,光合碳还原循环在基质中进行。,2化学成分,叶绿体内主要成分是水分，约占叶绿体总重的75%。,在干物质里主要是蛋白质、色素、脂类、贮藏物质、灰分元素、核苷酸和醌。,二、光合色素及其性质,参与光合作用光能的吸收、传递或者引起原初光化学反应的各种色素，称为光合色素。,光合色素是叶绿体内色素的总称。 包括两大类色素： 叶绿素、类胡萝卜素。, 光合色素的化学性质,1叶绿素,叶绿素a 蓝绿色
4、 叶绿素b 黄绿色,铜代叶绿素,锌代叶绿素,去镁叶绿素,2类胡萝卜素,-胡萝卜素 橙黄色 叶黄素 黄色 两种均为脂溶性的色素分子。, 光合色素的光学特性,1吸收光谱,叶绿素的吸收光谱有两个强吸收区：,一个是波长640660nm的红光区， 一个在波长430450nm的蓝紫光区。,胡萝卜素和叶黄素的最大吸收光谱只在短波长的蓝紫光区，不吸收红光等长波长的光。,2荧光现象和磷光现象,色素分子从第一单线态回到基态所发射的光就叫做荧光。,荧光的寿命很短，只有10-810-9s。,由三线态发出，回到基态所发出的光就是磷光。,磷光的寿命较长，有10-2s。,三、叶绿素的形成,1叶绿素的生物合成,原料：谷氨酸、
5、-酮戊二酸,首先合成5-氨基酮戊酸（ALA），在一系列酶的作用下形成先形成叶绿素a，叶绿素a再转化为叶绿素b。,2影响叶绿素合成的外界条件,1）光照,2）温度,3）矿质元素,4）水分,3植物的叶色,叶绿素： 类胡萝卜素=3：1 叶绿素a：叶绿素b=3：1 叶黄素： 胡萝卜素=2：1,3.3 光合作用的机制,光反应阶段 需要光才能进行的反应。类囊体膜,暗反应阶段 不需要光就可以进行的反应。基质,整个光合作用过程可以分为三个阶段：原初反应（进行光能的吸收、传递和转换的过程）、电子传递和光合磷酸化（此阶段电能转化为活跃的化学能）、碳同化（活跃的化学能转变为稳定的化学能）。,一、原初反应,光能被光合色
6、素吸收，传递至作用中心，并发生光化学反应引起电荷分离，叫做原初反应。,包括光能的吸收、传递和光化学反应。,原初反应速度极快，为10-12 10-9 s。,1光能的吸收,光能是依赖光合色素吸收的。根据光合色素功能的不同，可将其分为： 反应中心色素(reaction centre pigments)； 聚光色素(light harvesting pigments)。,反应中心色素：少数特殊状态的chla分子属于此类。它既能捕获光能，又能将光能转换为电能，即具有光化学活性。存在于反应中心(reaction centre)。,聚光色素：绝大多数的chla和全部的chlb以及类胡萝卜素属于此类。它们只能
7、收集光能，将光能聚集起来传递到反应中心色素，没有光化学活性。存在于光合膜上的色素蛋白复合体上。,聚光色素和反应中心色素是协同作用的。一般来说，约250-300个聚光色素分子所聚集的光能传给一个反应中心色素分子，形成一个光合单位(photosynthetic unit)。,光合单位 = 聚光色素系统 + 反应中心,P：反应中心 色素分子,2激发能的传递,聚光色素吸收光量子而被激发，激发能最后传递到反应中心色素分子，启动光化学反应。激发能传递的速度非常快。,3光化学反应,光化学反应指反应中心色素分子受光激发引起的氧化还原反应。,反应中心是指在类囊体上进行光合作用原初反应的最基本的色素蛋白结构。,它
8、包括：反应中心色素分子、原初电子受体、原初电子供体。,D：原初电子供体 P：反应中心色素 A：原初电子受体,在高等植物体内，最初的电子供体是水，最终的电子受体是NADP+。,二、电子传递和光合磷酸化,光合电子传递：光合作用中受光激发推动的电子从水到氧化型辅酶（NADP+）的传递过程。即光合作用中与原初反应连接着的电子传递过程。,光合磷酸化：指叶绿体或光合细菌的载色体在光下催化ADP + Pi形成ATP的过程。,1光系统,量子产额(quantum yield)：吸收一个光量子后放出的O2分子数或固定的 CO2分子数。,当用长波红光(大于685nm)照射绿藻时，虽然光波仍被叶绿素大量吸收，但量子产
9、额急剧下降，这个现象叫红降现象 (red drop)。,在长波红光（大于685nm）照射的同时，补以短波红光（约650nm），则量子产额大增，其数值超过这两种波长的光单独照射时的总和。这个现象叫双光增益效应(enhancement effect)。, 光系统（photosystem PS）,其反应中心色素分子吸收700nm的红光并发生光化学反应，叫P700。,PS颗粒较小，是由远红光即长波红光（波长大于685nm）启动的反应，主要作用是使NADP+还原，生成NADPH。, 光系统（photosystem PS）,其反应中心色素分子吸收 680nm的红光并发生光化学反应，叫P680。,PS颗粒较
10、大，是由650670nm的红光启动的，主要作用是H2O的光解，即O2的释放。,2.光合电子传递链和光合磷酸化,光合膜上主要有4个复合体： PS及其聚光色素复合体、PS及其聚光色素复合体、细胞色素复合体（含Cyt f、Cyt b6和 Fe-S蛋白）、偶联因子复合体。,光合电子传递的类型可以分为： 非环式光合电子传递 环式光合电子传递, 非环式电子传递和光合磷酸化,非环式光合磷酸化是在基粒片层中进行的，它在光合磷酸化中占主要地位。,内腔,基质, 环式电子传递和光合磷酸化,此过程只有ATP的生成，没有O2和NADPH的形成。,环式光合磷酸化在基质片层内进行，起补充ATP作用。,两者的区别：, 环式光
11、合磷酸化的电子传递可以循环，非环式光合磷酸化的电子不能循环；, 环式只形成ATP，非环式形成ATP、O2和NADPH；, 环式只有一个光化学反应（由PS来完成），非环式有2个光化学反应（由PS和 PS接力来共同完成）。,在电子传递和光合磷酸化作用中形成的 ATP和NADPH，可用于以后的 CO2同化，故二者合称为同化力。,三、碳同化,CO2同化是指植物利用同化力将CO2转化为糖类的过程。 碳同化是光合作用的最后一步，在叶绿体基质中进行。,高等植物碳同化途径有三条：卡尔文循环、C4途径和景天科酸代谢途径。, 卡尔文循环,还原戊糖磷酸途径 C3途径,分为3个阶段： 羧化阶段 还原阶段 更新阶段,1
12、羧化阶段(carboxylation phase),核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）,羧化作用 加氧作用,核酮糖-1,5-二磷酸（RuBP）,3-磷酸甘油酸（PGA ）,2还原阶段（PGA的还原）,将ATP固定到PGA中，形成1，3-二磷酸甘油酸。,1，3-二磷酸甘油酸再同化NADPH，形成3-磷酸甘油醛(PGAld)。,3更新阶段（RuBP再生阶段）, C4途径,C4植物叶片基本都存在花环结构(kranz anatomy)。,玉米叶片的花环结构,C4途径包括4个步骤：, 羧化, 转变, 脱羧与还原, 再生,CO2就PEPC的作用下，被泵入维管束鞘细胞内聚集起来。, 景天
13、科酸代谢途径(CAM途径),植物体在晚上有机酸含量十分高，而糖类含量下降；白天则相反，有机酸含量下降而糖分增多，这种有机酸合成日变化的代谢类型称为景天科酸代谢。,CAM途径是干旱地区生长的景天科、仙人掌科等肉质植物具有的一个特殊的CO2同化方式。,C4途径与CAM途径最显著的区别就是：C4途径是将CO2的固定与还原在空间上分开；而CAM途径是将CO2的固定与还原在时间上分开。, C3、C4和CAM植物的 光合与生理特性比较,根据光合碳同化途径的不同，可将植物划分为C3植物、C4植物和CAM植物。植物的光合碳同化途径可随植物的器官、部位、生育期以及环境条件而发生变化。,3.4 光呼吸,植物的绿色
14、细胞依赖光照，吸收O2和放出CO2的过程，被称为光呼吸，又叫C2循环。,一、光呼吸 的途径,叶绿体 过氧化物酶体 线粒体,二、光呼吸的生理功能,1防止高光强对光合器破坏；,2防止O2对光合碳同化的抑制作用；,3消除乙醇酸毒害和补充部分氨基酸；,4保护了光合作用的正常进行。,3.5 影响光合作用的因素,光合速率(photosynthetic rate)用每小时每平方分米叶面积吸收CO2的毫克数或每秒每平方米叶面积吸收CO2的微摩尔数表示。,表观光合速率 净光合速率,真正光合速率 = 表观光合速率（净光合速率） + 呼吸速率,一、外界条件对光合速率的影响,1光照,光补偿点(light compen
15、sation point),光饱和现象(light saturation),光饱和点(light saturation),2. CO2,CO2补偿点(CO2 compensation point),CO2饱和点(CO2 saturation point),3温度,4水分,5矿质元素,（1）光合器官的组成成分,（2）参与酶活性的调节,（3）参与光合磷酸化,（4）参与光合碳循环与产物运转,（5）调节气孔开关,二、影响光合能力的内部因素,1植物的特性,2不同生育期,3叶绿素含量,4光合产物的积累,光合作用的重要性 概念 意义,叶绿体及叶绿体色素,叶绿体的结构和成分,光合色素及其性质,叶绿素和类胡萝卜素,吸收光谱、荧光和磷光,叶绿素的形成,光合作用的机制,原初反应,光能的吸收 反应中心色素 聚光色素,激发能的传递,光化学反应,电子传递和光合磷酸化,光系统,光合电子传递链和光合磷酸化（环式、非环式）,碳同化,卡尔文循环,C4途径,CAM途径,光呼吸 途径（乙醇酸、细胞器） 生理功能,影响光合作用的因素 内部因素 外界条件,
