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1、第三章 植物的矿质与氮素营养,矿质营养：指植物对矿质的吸收、转运和同化以及矿质在生命活动中的作用。 氮素营养：指植物对氮素的吸收与利用。,（一）重点 1必需元素及其生理作用、养分的可利用形态、缺素症状 2离子跨膜运输的方式及机理 3植物根系吸收矿质养分过程、特点及环境因素对植物吸收矿质养分的影响 4N素的同化过程 5农业生产中合理施肥的生理基础 (二)难点 1离子跨膜运输的方式及机理 2N素的同化过程 3缺素症状的诊断(自学）,第一节 植物体内的必需元素,一、植物体内的元素,灰分：各种矿质的氧化物、硫酸盐、磷酸盐、硅酸盐等,构成灰分的元素称为灰分元素。 灰分直接或间接地来自土壤矿质,故又称为矿
2、质元素。 氮：在燃烧过程中散失到空气中,而不存在于灰分中,且氮本身也不是土壤的矿质成分，所以氮不是矿质元素。但氮和灰分元素都是从土壤中吸收的(生物固氮例外),所以将氮归并于矿质元素一起讨论。,二、植物必需的矿质元素和确定方法,国际植物营养学会规定的植物必需元素的三条标准是: 第一,由于缺乏该元素,植物生长发育受阻,不能完成其生活史（不可缺少性）; 第二,除去该元素,表现为专一的病症,这种缺素病症可用加入该元素的方法预防或恢复正常（不可替代性）; 第三,该元素在植物营养生理上能表现直接的效果,而不是由于土壤的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果（直接功能性）。,(一) 植物必需的矿质元素
3、,所谓必需元素是指植物生长发育必不可少的元素。,植物必需的矿质(含氮)元素有16种:氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、铜、硼、锌、锰、钼、氯、硅、镍和钠。再加上从空气中和水中得到的碳、氢、氧,构成植物体的必需元素共19种。 根据植物对这些元素的需要量,把它们分为两大类: 1.大量元素 植物对此类元素需要的量较多，约占植物体干重的0.01%10%，有C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S 、Si等。 2.微量元素 约占植物体干重的10-5%10-3%。它们是Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni和Na等。植物对这类元素的需要量很少,但缺乏时植物不能正常生长；若稍有过量,反而对植物有害,甚至致其死
4、亡。,表3-2 高等植物的必需元素及在组织中的含量（Epstein 1999）,A.水培法 B.砂培法 C.气培法 D.营养膜法,(二)确定植物必需矿质元素的方法,问题：确定植物必需元素的标准是什么?根据该标准已确定必需元素有哪些?,Hoagland培养液（P83）,表3-3 Hoagland营养液的成分,三、必需元素的生理功能及缺乏病症,一、是细胞结构物质的组成成分,如N,P等元素; 二、是生命活动的调节者,如Ca2+,激素，酶的成分或活化剂; 三、是起电化学作用，如K+,渗透调节、胶体稳定和电荷中和等。,(一)在植物体内的生理功能,(二)、必需元素的缺乏病症,草莓叶片的缺素症状,生理功能：
5、 氮是蛋白质、核酸、磷脂的主要成分； 氮是酶、ATP、多种辅酶和辅基以及植物激素组成部分； 氮是叶绿素的成分，与光合作用有密切关系。 缺氮病症：植株瘦小。黄化失绿。叶片早衰，甚至干枯，分枝（蘖）少，从而导致产量降低。移动性大，老叶先表现病症。,萝卜缺N的植株老叶发黄,老叶发黄枯死，新叶色淡,生长矮小， 根系细长，分枝（蘖）减少。,(一)N素(NH4+、NO3-、有机氮，生命元素),(二)磷 H2PO4-、HPO42-,生理功能： 磷是核酸、核蛋白和磷脂的主要成分。 磷是核苷酸的组成成分。核苷酸的衍生物(如ATP、FMN、NAD+、NADP+和CoA等)在新陈代谢中占有极其重要的地位。 磷参与糖
6、类、蛋白质和脂肪的代谢和糖类的运输。 维持细胞渗透势。 缺磷病症： 植株瘦小，分枝（蘖）少。 叶呈暗绿色或紫红色，生殖生长推迟，抗性减弱。 移动性大，老叶先表现病症。,白菜缺磷,油菜缺磷,(三) 钾 K+,生理功能：酶的活化剂(丙酮酸激酶和果糖激酶等)。在糖类、蛋白质代谢以及呼吸作用中起重要作用。除促进蛋白质和糖的合成，钾与糖的运输也有关。钾是构成细胞渗透势的重要成分，如气孔运动。细胞中重要的电荷平衡成分。 缺钾病症：抗性下降。易倒伏，抗旱、抗寒性降低。叶色变黄而逐渐坏死；缺钾有时也会出现叶缘焦枯移动性大，老叶先表现病症。,番茄缺钾,(四)钙 Ca2+,生理功能：钙是重要的胞内信使。钙结合蛋白
7、。钙是植物细胞壁胞间层中果胶酸钙的成分,对植物抗病有一定作用（至少有40多种水果和蔬菜的生理病害是因低钙引起的）。参与纺锤体的形成。 缺钙病症:(1)缺钙初期顶芽、幼叶呈淡绿色,继而叶尖出现典型的钩状坏死。(2)移动性小，幼叶先表现病症。,白菜缺钙症状,蕃茄脐腐病,生理功能： 是叶绿素、染色体的成分； 是酶的活化剂（Rubisco，乙酰CoA合成酶）； 在蛋白质代谢中有重要的作用（活化AA和稳定核糖体）。是DNA聚合酶和RNA聚合酶的激活剂。 缺镁症状(1)叶片失绿，其特点是首先从下部叶片开始，往往是叶肉变黄而叶脉仍保持绿色（与缺氮病症的主要区别）；(2)严重缺镁时可引起叶片的早衰与脱落。,(
8、五)镁 Mg2+,蕃茄缺镁,生理功能： 硫是半胱氨酸和蛋氨酸的组分，因此也是蛋白质的构成成分，蛋白质中含硫氨基酸间的-SH基与-S-S-可互相转变, 调节体内的氧化还原反应，稳定蛋白质空间结构的作用； 硫是辅酶A（CoA）、硫胺素、生物素等物质的成分，与糖类、蛋白质、脂肪的代谢有密切关系； 硫是硫氧还蛋白、铁硫蛋白和固氮酶的组分，在光合作用、固氮等反应中起重要作用。,缺硫症状 硫不易移动,缺乏时幼叶先表现症状,新叶均衡失绿，黄化，并易脱落。,(六)硫 Sulfur (S) SO2-,(七)铁 Fe2+螯合态,生理功能： 激活催化叶绿素合成的酶，是合成叶绿素所必需的； 许多酶（POD，CAT，铁
9、氧还蛋白）的辅基,并与固氮（固氮酶中的铁蛋白和钼铁蛋白）有关。 缺铁症状：铁是不易重复利用的元素，因而缺铁最明显的症状是幼芽幼叶缺绿发黄,甚至变为黄白色,而下部叶片仍为绿色。,花生缺铁,苹果缺铁，新叶脉间失绿,(八)铜 Cu2+、Cu+,生理功能： 铜为多酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、漆酶的成分，参与呼吸作用。 铜也是质兰素的成分,参与光合电子传递。 铜提高马铃薯抗晚疫病的能力,所以喷硫酸铜对防治该病有良好效果。 缺铜症状：叶片生长缓慢,呈现蓝绿色,幼叶缺绿,随之出现枯斑,最后死亡脱落。,(九) 硼 H3BO3,生理功能：硼与花粉形成、花粉管萌发和受精有密切关系。植株各器官间硼的含量以花最高,花中
10、又以柱头和子房为高。促进糖的运输与代谢。 缺硼病症：(1)受精不良,籽粒减少。 “花而不实”和 “蕾而不花” (2)根尖、茎尖的生长点停止生长,而形成簇生状。(3) 常引起各种腐烂病。,马铃薯,蕃茄,(十) 锌 Zn2+,生理功能：锌是合成生长素前体色氨酸的必需元素；酶（SOD，谷氨酸脱氢酶）的组分或活化剂。 缺锌病症：导致植物生长受阻,出现通常所说的“小叶病”,如苹果、桃、梨等果树缺锌时叶片小而脆,且丛生在一起,叶上还出现黄色斑点。北方果园在春季易出现此病。,柑桔缺Zn小叶症伴脉间失绿,(十一)锰 Mn2+,生理功能： 锰为形成叶绿素和维持叶绿素正常结构的必需元素。 锰是许多酶（硝酸还原酶等
11、）的活化剂,锰是硝酸还原的辅助因素。是Mn-SOD的组成成分。 缺锰症状：缺锰时植物不能形成叶绿素,叶脉间失绿褪色,但叶脉仍保持绿色(一般不可重复利用，但在单子叶植物中移动性较大，较老叶片先出现症状）。,黄瓜叶片缺锰病症,四、有益元素和有害元素,(一) 有益元素 某种元素并非是植物必需的,但能促进某些植物的生长发育，这些元素被称为有益元素。常见的有钴、硒、钒等。,(二)有害元素,有些元素少量或过量存在时对植物有毒，将这些元素称为有害元素。如重金属汞、铅、钨、铝等。,五、作物的缺素诊断（自学）,第一,要分清生理病害、病虫危害和其它因环境条件不适而引起的病症 例：病毒植株矮化, 花叶或小叶等症状;
12、 蚜虫卷叶；红蜘蛛红叶; 缺水或淹水后叶片发黄等。 这些都很像缺素病症。因此,必须先作调查研究。,(一)调查研究,分析病症,第二,若肯定是生理病害,再根据症状归类分析 如叶子颜色是否失绿? 如有失绿症状,先出现在老叶还是新叶上?如果是新叶失绿,可能是缺Fe、S、Mn等元素,若全部幼叶失绿,可能是缺S;若呈白色,可能是缺Fe;若叶脉绿色而叶肉变黄,可能是缺Mn。如果老叶首先失绿,则可能是缺N、Mg或Zn。,P88,第三,结合土壤及施肥情况加以分析 土壤酸碱度对各种矿质元素的溶解度影响很大,往往会使某些元素呈现不溶解状态而造成植物不能吸收。 例如磷在不同的酸碱度下可由溶解状态变成不溶状态，在强酸性
13、土中,由于存在着大量水溶性的Fe3+和Al3+,它们能和磷结合形成不溶性的磷酸铁和磷酸铝，所以很难被植物利用。,(二)植物组织及土壤成分的测定,在调查研究和分析病症的基础上,再作一些重点元素的组织或土壤测定,可帮助断定是否缺素。 如出现有缺N病症,可测定植物组织中的含N量,并与其它正常植株作比较。,(三)加入诊断,初步确定植物缺乏某种元素后，可补充加入该种元素,如缺素症状消失,即可肯定是缺乏该元素。 对于大量元素可采用施肥方法加入，而对微量元素则可作根外追肥试验。 加入诊断需要经过一段时间后才能看出效果。可先小面积试验，效果明显再推广。,1.植物进行正常生命活动需要哪些矿质元素?用什么方法根据
14、什么标准来确定的?（P123） 2. 植物缺素病症有的出现在顶端幼嫩枝叶,有的出现在下部老叶,为什么?举例加以说明。（P123） 3.哪些元素在植物缺素失绿表现为叶肉发黄，而叶脉仍然为绿色？哪些元素表现为叶肉和叶脉都发黄?,课后作业,第二节 植物细胞对矿质元素的吸收,一、细胞膜运输蛋白与离子跨膜运输 根据膜离子运输蛋白的结构及离子运输的方式，将膜离子运输蛋白分为； 1、离子通道（ion channel） 2、离子载体（ion carrier） 3、离子泵（ion pump）,（一）离子通道,离子通道:细胞膜中一类具有选择性功能的横跨膜两侧的孔道蛋白。 离子通道的类型： 离子的选择性:孔的大小和
15、电荷等 运送离子的方向:内流（向）和外流（向） 通道开放与关闭的调控机制：电压门控通道 配体门控通道 机械压力门控通道,内向K 通道AKT1结构的示意图,电压门控K 通道模式图,离子通道的假想模型,（二） 离子载体,离子载体又称透过酶（permease或penetrase）或转运酶（transport enzyme），是细胞膜中一类能与离子进行特异结合，并通过构象变化将离子进行跨膜运输的蛋白质。 类型: 单向转运体(uniport) 同(共)向转运体(symport) 反(异)向转运体(antiport),主动转运,（三）离子泵,离子泵是一些具有ATP水解酶功能，并能利用水解ATP的能量将离子
16、逆着其电化学势梯度进行跨膜运输的膜载体蛋白。,植物细胞膜H-ATP酶结构示意图,二、离子跨细胞膜的运输机制,被动运输:不需要代谢提供能量的顺电化学势梯度运输物质的过程。 主动运输:需要利用代谢提供能量的逆电化学势梯度运输物质的过程。,（一）被动运输 （1）扩散作用（diffusion） 指分子或离子顺电化学势梯度转移的现象，也称为简单扩散。 杜南平衡：细胞内的可扩散负离子和正离子浓度的乘积等于细胞外可扩散正、负离子浓度乘积时的平衡，叫杜南(道南)平衡。 Nai+Cli-Nao+Clo-。 （2）协助扩散（facilitated diffusion ） 小分子物质经转运蛋白顺浓度梯度或电化学梯度跨膜的转运。 转运蛋白包括：通道蛋白和载体蛋白,1、通道具有离子选择性，转运速率高。 2、离子通道是门控的。,溶质经通道蛋白和经载体蛋白转运的区别,转运载体结合位点的饱和，使呈现速率达饱和状态（Vmax） 。在理论上，通过通道蛋白的扩散速率是与运转溶质或离子的浓度成正比的，与跨膜的电化学势梯度差成正比。,图 经
