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1、,2 植 物 的 矿 质 营 养,浩荡离愁白日斜， 吟鞭东指即天涯。 落红不是无情物， 化作春泥更护花。,龚自珍：乙亥杂诗第五首,植物矿质营养（mineral nutrition)的三个过程:植物对矿物质的吸收、矿物质在植物体内转运和同化.,2.1 植物必需的矿质元素,一、植物体内的元素 1.水分：10%-95% 植物体的 物质构成 有机化合物(90%以上) 2.干物质: 5%-90% 无机化合物(不足10%) Mineral element：也称ash element,来自土壤中的N也归并在内。 自然界元素组成:103种. 植物体内元素组成目前已检测出60余种.,2.1 植物必需的矿质元素,
2、二、植物必需的矿质元素 (一)评判标准： 1、不可或缺性：缺乏该元素，植物生长发育明显受抑，以致不能完成生活史。 2、不可代替性：缺少该元素所致营养缺乏症状只能通过加入该元素来恢复，而加入其它任何元素均不能替代该元素的作用。 3、直接功能性：该元素对植物生长发育的影响是其直接作用而造成的，并非因该元素通过影响土壤的物化性质、微生物等原因而产生的间接效果。,2.1 植物必需的矿质元素,二、植物必需的矿质元素 (二)检测办法 1.土壤培养法(土培法)。 2.无土载培法: (1)溶液培养法(Solution culture method)，也称water culture method. 17世纪英一
3、物理学家试验水载植物；19世纪Sachs, knop证明N.K.Fe.Ca等为植物必需。 (2)砂基培养法(砂培法,Sand culture method )： 无土载培技术要点：溶液配制、更换、定植管理。,2.1 植物必需的矿质元素,(三) 植物必需元素(表2.1) 陆生高等植物必需的营养元素(目前已确认19种)： 1.大量元素(Macroelement,分别占植物体干重的0.1%以上 )：C、H、O;N、P、K;Ca、Mg、S; Si 。 2.微量元素(Microelement,分别占植物体干重的0.01%以下 )：Fe、Mo、B;Zn、Cu、Mn ;Cl、Ni、Na 三、植物必需矿质元素
4、的生理作用 细胞结构物质的组成成分。N、P、S等。 植物生命活动的调节者，参与酶的活动。K+、Ca2+等。 起电化学作用。离子浓度平衡、氧化还原、电子传递和电荷中和。K+、Fe2+、Cl-等。 作为细胞信号转导的第二信使。Ca2+。 ,2.1 植物必需的矿质元素,1 、 N A、吸收形式:无机;有机尿素。 B、作用：组成蛋白质(含N:16%-18%) 、核酸、磷脂、叶绿素、某些激素、生物碱等的成分。 C、病症：株矮,叶小呈淡黄色，大片老叶更黄，影响光合。叶呈紫红色，影响叶绿素合成，有较多糖素积聚，转化为花青素。 2 、 P A、吸收形式：正磷酸盐。 B、作用：细胞质的组成成分:磷脂.细胞核的组
5、成成分,核苷酸、核酸.促进三大物质的相互转变、合成、运输.提高植物的抗性(抗寒、抗旱)、促进生育。 C、病症：深绿或紫红色;株矮;产量低。,2.1 植物必需的矿质元素,3、K A、吸收形式:K离子。 B、作用:某些重要反应的酶(40多种)的活化剂;促进糖的合成及运输;提高植物的抗性;促进气孔的开放。 C、病症:茎杆柔弱;叶片上有坏死斑点;产量低。 4 、S A、吸收形式：酸根。 B、作用：形成含S的AA;是COA、VitB1、VitB7的成分。 C、病症：影响蛋白质的合成;影响叶绿素的合成。,2.1 植物必需的矿质元素,5 、Ca A、吸收形式：Ca离子。 B、作用：某些酶(水解酶)的活化剂;
6、构成细胞壁的中胶层(缺时会出现双核细胞);维持膜结构的稳定性;与向性运动有关，会使系统关闭;延缓作物衰老;提高抗性，调节原生质环流。 C、病症：生长受抑制;幼嫩器官溃烂坏死。 6、Mg A、吸收形式:Mg离子。 B、作用：叶绿素的组成成分;某些酶的活化剂。 C、病症：叶绿间变黄或紫红色;形成褐斑坏死。,2.1 植物必需的矿质元素,7、Si A、吸收形式:H4SiO4(硅酸), Si(OH)4(单硅酸)。 B、作用：以非结晶水化合物的形式沉积在内质网、细胞壁和细胞间隙中。以多酚类物质复合物形式加厚cell wall，增强cell wall刚性和弹性。 C、病症：植物易受真菌感染，易倒伏。 8、F
7、e A、吸收形式：Fe2+、螯合态Fe(Fe-EDTA)。 B、作用：氧化还原酶组成成分;影响叶绿素的构造。 C、病症：新叶叶脉间缺绿。 9、Mn A、吸收形式：Mn离子。 B、作用：某些酶的活化剂;水光解;组成叶绿素。 C、病症：失绿。,2.1 植物必需的矿质元素,10、B A、吸收形式：酸根。 B、作用：参与糖分的运输;促进花粉的萌发和花粉管的伸长;利于受精作用;抑制毒酚类化合物形成。 C、病症：花而不实。 11、Zn A、吸收形式:Zn离子。 B、作用：参与生长素的合成;参与叶绿素的合成;某些酚的组分和活化剂 。 C、病症：节间短、叶小、叶缺绿。 12、Cu A、吸收形式：Cu离子。 B
8、、作用：许多氧化酶的组成成分;质体蓝素(PC)的组成。 C、病症：叶黑绿、有坏死点，叶卷皱或畸形。,2.1 植物必需的矿质元素,13、Mo A、吸收形式：Mo离子。 B、作用：是硝酸还原酶的组分;是固N酶中Mo铁的一种组分。 C、病症：老叶叶脉间缺绿，坏死。 14、Cl A、吸收形式：Cl离子。 B、作用：参与光合作用的水光解;维持各种生理平衡;参与cell分裂. C、病症：矮株、叶尖枯死，根生长慢、根尖粗。 15、Ni A、吸收形式:Ni离子。 B、作用：脲酶的金属成分;固N菌脱氢酶的组分。 C、病症：叶尖坏死。,2.1 植物必需的矿质元素,16、Na A、吸收形式：Na离子。 B、作用：大
9、多C4、CAM Plant必需(催化PEP再生);有益C3 plant生长(增加cell膨胀);Na部分代替K的作用调节气孔关闭。 C、病症：黄化或坏死，乃至不能开花。,四、作物缺乏矿质元素的诊断 (一)病症诊断法:检索表P32 (二)化学分析诊断法 (三)加入诊断法 土壤诊断法 根外诊断法 浸渗法,2.1 植物必需的矿质元素,南瓜幼苗的缺素培养,2.1 植物必需的矿质元素,南瓜幼苗的缺素培养,2.2 植物细胞对矿质元素的吸收,一、生物膜（biomembranes） (一)膜的特性和化学成分 1.特性：选择透过性（selective permeability） 2.成分：蛋白质(内在与外在蛋白
10、)、脂质(磷 脂、糖脂、硫脂、固醇类)、糖类等 (二)膜的结构 1972年，S. Singer and G.Nicolson:流动镶嵌模型,2.2 植物细胞对矿质元素的吸收,膜的结构,2.2 植物细胞对矿质元素的吸收,Root-Cap Cell (Morre et al., 1967),2.2 植物细胞对矿质元素的吸收,2.2 植物细胞对矿质元素的吸收,膜是活细胞与环境间进行物质与能量交换的界限,生物膜是生命活动的场所,没有生物膜就没有生命 !,武维华,2007,2.2 植物细胞对矿质元素的吸收,植物细胞跨膜离子运输是植物吸收和转运矿质元素的必须和重要过程 !,武维华,2007,2.2 植物细
11、胞对矿质元素的吸收,二、细胞对溶质的吸收 方式:5种（一）扩散 1、简单扩散 （无膜蛋白参与） 2、易化扩散 （需膜蛋白参与、 不耗能）,2.2 植物细胞对矿质元素的吸收,(二)离子通道 (ion channel ) 1.机理:内在蛋白(intrinsic protein)构成圆形孔道，离子扩散进入。 2.特点：顺浓度梯度被动吸收或主动吸收;耗能较少，较快(107-108个/S),2.2 植物细胞对矿质元素的吸收,膜片钳技术,膜片钳技术是指使用微电极从一小片细胞膜上获取电子信息的技术。用酶解法或激光法去除全部或小部分细胞壁。用一个尖端直径约1m的玻璃微电极紧贴膜表面，微电极玻璃管内事先装入盐溶
12、液。电极与高分辨率的放大器连接。根据记录到的电讯号，可推测离子通道的开关情况(图I)。,2.2 植物细胞对矿质元素的吸收,细胞膜通道-2003年诺贝尔化学奖成果,离子通道是细胞膜的通道之一。 1998年，罗德里克麦金农(洛克菲勒大学教授 )深入到细胞的原子结构，终于画出了清晰的离子通道的三维结构图。这震惊了整个学术界。 离子通道理论对了解神经和肌肉组织的功能十分重要.,2.2 植物细胞对矿质元素的吸收,(三)载体运输(carrier transport),1.机理:载体蛋白(内在蛋白)与溶质结合载体物质复合体透过质膜释放进胞内。 单向运输载体(uniport carrier ):顺或逆浓度梯度
13、。 同向运输器(symporter ):逆浓度梯度。 反向运输器(antiporter):逆浓度梯度。 2.特点:顺或逆浓度梯度，被动或主动;耗能较多，较慢(104-105个/S);单向、多种离子同向或反向运输。,2.2 植物细胞对矿质元素的吸收,(四)离子泵运输(ion pump transport) 1.机理:ATP或PPi能量离子泵离子吸收 离子泵主要有：质子泵、Ca泵。 (1)H+ATP酶 原理：H+-ATP酶活动电化学势(质子浓度、膜电位)梯度H+泵出膜外，A泵入；且B随H+扩散 入。 (2):Ca2+-ATP或(Ca,Mg)-ATP酶 原理：Ca2+-ATP ATPADP+PCa2
14、+被泵出膜外。 (3):H+焦磷酸（PPi）酶 原理：焦磷酸能量 H+ 泵入液泡养分主动跨膜运输 。 2.特点:均需主动运输,2.2 植物细胞对矿质元素的吸收,2.2 植物细胞对矿质元素的吸收,(五)胞饮作用(pinocytosis,最早发现于动物细胞) 吸收对象：分子或离子、H2O。 胞饮方式：1.膜内消化;2. 跨膜运输。 注：细胞吸收中运输蛋白的主要种类 1.离子通道蛋白;2.载体蛋白;3.质子泵蛋白。 三、液泡膜上的运输蛋白 包括：通道：mal2-、Cl-、NO3-通道。 反向运输器：Na+-H+、Mg2+-H+等。 H+泵：依赖ATP和PPi的质子泵。 ABC运输器：输入花色素苷和P
15、C-Cd2+等。,2.3 植物对矿质元素的吸收,植物吸收矿质元素的部位:叶片,根系. 一、植物吸收矿质元素的特点 (一)对盐分和水分的相对吸收 吸水和吸盐量间无依赖关系。 (二)离子的选择吸收(selective absorption) 1.对同一溶液中不同离子吸收的差异 2.对同一盐的阴、阳离子吸收的差异 (1)生理酸性盐,如（） (2)生理碱性盐,如（） (3)生理中性盐,如 (三)单盐毒害和离子对抗 1.单盐毒害(toxicity of single salt)：症状：根停止生长，生长cell壁粘液化 2.离子拮抗(ion antagonism) 3.平衡溶液(balanced solu
16、tion) 附：小麦根在各种溶液中的生长情况 在CaCl 或NaCl中根短、侧根少、色变；CaCl+NaCl：根尖、侧根较多；Ca+Na+K根尖侧、根最多 ,二、根部对溶液中矿质元素的吸收过程,(一)离子吸附在根部细胞表面 方式：交换吸附 (二)离子进入根部内部 具体过程： 离子吸附在根部细胞的表面交换吸附 ion进入根皮层质外体途径；共质体途径(跨膜、共质体途径) ion通过胞间连丝进入中柱 ion进入导管或管胞(扩散、主动分泌) 三、根部对被土粒吸附着的矿质元素的吸收 CO+HOHCOH+HCO,四、影响根系吸收矿质元素的条件 ,1.温度 2.通气状况 3.溶液浓度 4.氢离子浓度（土壤） 五、植物地上部分对矿质元素的吸收
