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1、第二节 根,不定根（adventitious root） 由茎叶或老根上长出的根,侧根（lateral root） 由主根长出的根,主根（main root） 由胚根生长出来、植物个体发育中最早出现的根,根和根系,根和根系,一株植物根的总和称为根系 植物的根系通常有两类：直根系和须根系,直根系主根明显，主根上生出侧根，这类根系固着能力很强。一些植物的主根可以贮存糖类等有机营养物质。 大部分单子叶植物和一些草本植物的根为须根系，即在胚轴或茎的基部丛生大量须状根。须根系具有与土壤更多的接触表面积。,直根系,须根系,根的初生生长和初生结构,根尖（root tip）的结构 从根的顶端到着生根毛的部位叫
2、根尖，包括： 根冠（root cap） 分生区（division area） 伸长区（elongation area） 成熟区（mature area）,伸长区（elongation area）,根冠（root cap）,分生区（division area）,成熟区（mature area）,根冠,位于根的先端，由许多排列不规则的薄壁细胞组成帽状的结构套在分生区外方，保护着幼嫩的生长点 外层细胞能分泌多糖类黏液，可防止根尖干燥，使土粒表面润滑，减少摩擦,根的初生结构,根尖顶端分生组织经分裂、生长和分化而形成成熟的根，这种生长过程称为根的初生生长 初生生长所形成的各种成熟组织属于初生组织，它们共
3、同组成根的初生结构,初生结构的三要素,表皮（epidermis） 皮层（cortex） 维管柱（vascular cylinder 或中柱）,毛茛根初生结构,柳树根初生结构,双子叶植物根初生结构示意图,表皮,根毛表皮细胞的外壁突出和延伸成管状，增大吸收水分和矿质元素面积,皮层由多层薄壁细胞组成排列疏松，有明显的胞间隙，细胞中其中储藏有淀粉和其他物质,皮层,外皮层：最外层排列整齐，无胞间隙的薄壁细胞组成,中皮层：多层薄壁细胞组成,内皮层： 皮层最内的层细胞组成，细胞排列紧密，没有细胞间隙，细胞两侧径向壁和上下壁有木化、栓化的带状加厚区域凯氏带（casparian strip）,外皮层,中皮层,内
4、皮层,凯氏带,凯氏带立体示意图,小麦根横切面示凯氏带,凯氏带,通道细胞,功能,维管柱皮层以内的柱状体，是由原形成层发育而来,维管柱,中柱鞘：位于维管柱的最外层， 有潜在的分裂能力（可形成侧根、不定根、不定芽及部分形成层组织。）,维管组织：由初生木质部和初生韧皮部组成,薄壁细胞：位于初生木质部和初生韧皮部之间,根的初生结构 其发育方式为 外始式,二原型(烟草、 油菜 、萝卜、胡萝卜、甜菜）,三原、四原型（豌豆、棉花）,多原型（单子叶）,依据木质部脊数的不同分为,初生木质部,位于维管柱中央，由几个初生木质部束组成，横切面上呈星芒状 初生木质部束的先端分化成熟较早，由管径较小的环纹和螺纹导管组成，称
5、为原生木质部 靠近中心的部分成熟较迟，由管径较大的梯纹、网纹和孔纹导管组成，称为后生木质部 初生木质部这种由外向内发育成熟的方式，称为外始式 根横切面上木质部呈不同的辐射棱角，称木质部脊，脊的数目决定原型，如油菜为2束称二原型、豌豆有3束称三原型，花生为四原型等 双子叶植物和裸子植物束数较少，为二至六原型；单子叶植物至少六束或六束以上，称为多原型,初生韧皮部,位于初生木质部束之间，束数与初生木质部相同 外始式发育，即原生韧皮部在外，后生韧皮部在内方 组成成分：筛管和伴胞,也有韧皮纤维和韧皮薄壁细胞,薄壁组织,位于初生木质部和初生韧皮部之间，由多层薄壁细胞组成 双子叶植物中，这部分细胞可转化为维
6、管形成层的一部分,髓,一般根中央部分由木质部占据,若中央部分不分化成木质部,就由薄壁或厚壁组织形成髓(多原型根多如此) 多数单子叶植物和少数双子叶植物根中都有髓存在,双子叶植物和单子叶植物初生根比较,双子叶,单子叶,主要起源于中柱鞘，内皮层也参与 侧根发生于根的内部组织的这种方式称为内起源,侧根的发生,侧根发生部位,二原型根,侧根发生部位,三、四原型根,侧根发生部位,多原型根,中柱鞘细胞恢复分裂能力，先进行几次平周分裂，产生向外的突起，随后进行平周和垂周等各个方向的分裂，使原有的突起继续生长，形成侧根的根原基 根原基分裂、生长，逐渐分化出顶端分生组织和根冠 进一步生长、分化逐渐伸入皮层，此时，
7、根冠分泌含酶的物质将皮层和表皮溶解，最后伸出母根形成侧根,侧根形成过程,根的次生生长和次生结构,大多数双子叶植物的根在已形成的初生结构的基础上，还要进行次生生长 次生生长由次生分生组织的活动引发 由次生生长所形成的次生维管组织和周皮所组成的结构，称为次生结构,次生分生组织的产生和活动,根的次生分生组织包括： 维管形成层（vascular cambium）不断向侧方添加次生维管组织 木栓形成层（cork cambium） 在根的外围形成周皮,维管形成层的发生和它的活动,维管形成层的发生和它的活动,维管形成层的发生和活动,维管形成层的发生和它的活动,维管射线,在次生维管组织中, 形成了一些径向排列
8、的薄壁细胞群,称为维管射线, 在木质部的称木射线, 在韧皮部的称韧皮射线 功能: 径向物质运输,根的次生结构,皮层,次生韧皮部,维管形成层,次生木质部,(髓)射线,髓,初生韧皮部,初生木质部,内皮层,中柱鞘,木栓形成层的发生和它的活动,维管形成层的活动, 使中柱鞘以外的成熟组织被破坏, 这时根的中柱鞘细胞恢复分裂能力,形成木栓形成层 木栓形成层进行平周分裂, 向外分裂产生木栓层, 向内分裂形成栓内层 木栓形成层、木栓层和栓内层合称周皮, 成为根加粗以后新的保护组织(次生保护组织) 最早的木栓形成层起源于中柱鞘, 但活动一年或几年后停止活动, 这时新的木栓形成层在周皮以内产生, 常由次生韧皮部细
9、胞恢复分裂能力形成木栓形成层, 继续形成新的木栓,次生韧皮部,维管形成层,次生木质部,木射线,初生韧皮部,初生木质部,根的次生结构,中柱鞘,双子叶植物根的发育形成过程,中柱鞘 初生韧皮部 薄壁组织 初生木质部 髓(若存在),维管形成层,次生韧皮部,维管射线,次生木质部,原生韧皮部 后生韧皮部,原生木质部 后生木质部,木栓形成层,木栓层,栓内层,侧根,维管 柱,原分生 组织,原形 成层,根冠原,原表皮,基本分生组织,根冠,表皮,皮层,初生生长及初生结构,次生生长及次生结构,根瘤和菌根, 根和土壤中的微生物有密切的关系, 有些微生物进入根内形成特定结构, 共同生活, 彼此互利, 这种关系称为共生
10、根中的共生有两种类型: 根瘤和菌根,(一)根瘤的形成及意义 根上生的各种形状的瘤状突起, 称为根瘤 形成过程: 根瘤菌由根毛侵入根的皮层内, 其分泌物刺激皮层细胞迅速分裂, 使细胞数目增多体积增大, 同时根瘤菌也大量繁殖, 结果在根表面形成根瘤 有固氮作用, 能把大气中游离的氮转变为氨，供植物生长发育的需要; 也能提高土壤肥力, 提高作物产量,根 瘤,(二)菌根的形成、类型及意义,植物的根和真菌也有共生关系，和真菌共生的根称为菌根 外生菌根：真菌的菌丝在根的表面形成菌丝体包在幼根的表面，有时也侵入皮层细胞间，但不进入细胞内，此时以菌丝代替了根毛的功能，增加了根系的吸收面积，如松等 内生菌根：菌
11、丝通过细胞壁侵入到表皮和皮层细胞内，加强吸收机能，促进根内的物质运输，如柑橘、核桃等 也有菌丝不仅包在幼根表面同时也深入到细胞中，称内外生菌根，如苹果、柳树等 菌丝吸收水分、无机盐等供给植物，同时产生植物激素和维生素B等促进根系的生长；植物供给真菌糖类、氨基酸等有机养料 能形成菌根的高等植物2000多种，如侧柏、毛白杨、银杏、小麦、葱等 具菌根的植物在没有真菌存在时不能正常生长，因此造林时须事先接种和感染所需真菌，以利于荒地上成功造林,变态根,贮藏根 气生根 寄生根,肉质直根 块根,支柱根 攀缘根 呼吸根,肉质直根(萝卜、胡萝卜、甜菜）,块根（甘薯、木薯、大丽花）,支柱根（玉米、榕树）,攀缘根（常春藤、络石、凌霄）,呼吸根（红树、水松）,寄生根（菟丝子）,
