植物的矿质营养 植物生理学课件

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1、第二章知识点回顾:,1. 根系吸水的两种方式是什么? 2. 根部水分运输的途径? 3. 蒸腾作用的定义?其有哪些生理意? 4. 什么是小孔扩散律? 5. 什么是气孔运动?气孔运动的规律是? 6. 什么是SPAC? 7. 什么是作物的水分平衡?什么是作物的水分临界期?,第三章 植物的矿质营养,第一节 植物必需的矿质元素及其生理作用* 第二节 植物细胞对矿质元素的吸收 * 第三节 根系对矿质元素的吸收 * 第四节 叶片营养 第五节 矿物质在植物体内的运输与分配 第六节 合理施肥的生理基础与意义*,第一节 植物必需的矿质元素及其生理作用*,一、植物必需元素的标准和分类 二、植物必需矿质元素的生理作用

2、* 三、植物缺素症状的诊断,一、 植物必需元素的标准和分类 植物必需元素的3个标准:,(1)不可缺少性 若缺乏该元素,植物生长发育受到限制而不能完成其生活史; (2)不可替代性 缺少该元素,植物会表现出专一的缺素症,提供该元素可预防或消除此病症; (3)直接功能性 该元素在植物营养生理中的作用是直接的,而不是因土壤、培养液或介质的物理、化学或微生物条件所引起的间接的结果。,植物的必需元素:,微量元素(0.01%DW): Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni(8种)。,二、 植物必需矿质元素的生理作用,(1)是细胞结构物质的组成成分,如N、P、S; (2)作为酶、辅酶的成分或激活剂等,参

3、与调节酶的活动,如Fe2+、K+、Mn2+; (3)起电化学作用,参与渗透调节、胶体的稳定和电荷的中和等,如K+、Cl-、Fe2+。 (4)重要的细胞信号转导信使,如Ca2+、NO等。,吸收形式: NH4+、NO3- 、尿素等; 生理作用: 蛋白质、核酸、磷脂的主要成分; 酶、辅酶、ATP的组成成分; 激素和维生素的组成成分; 叶绿素的成分; NO可作为信号分子调控植物生长发育和逆境反应。,N,被称为“生命元素”。,植株矮小,分枝分蘖少; 叶片发黄或发红; 产量低。,N,缺N,缺氮时症状:,氮素过多时症状:,叶色深绿; 贪青晚熟; 机械组织不发达,易倒伏; 抗性差,易受病虫害侵害。,吸收形式:

4、H2PO4-、HPO42- 生理作用: 细胞膜、质、核的成分; 植物代谢中起作用(通过ATP和各种辅酶) 促进糖的运输; 细胞液中的磷酸盐可构成缓冲体系;,P,P,缺P,缺磷时症状:,蛋白合成受阻; 细胞分裂能力下降; 植株矮小,分蘖分枝少; 叶片暗绿或紫红。,磷素过多时症状:,磷酸钙沉积,形成小焦斑; 妨碍水稻等对Si的吸收; 易缺锌、缺钙。,生理功能: 体内60多种酶的活化剂; 促进蛋白质、糖的合成及糖的运输; 增加原生质的水合程度,提高细胞的保水能力和抗旱能力; 影响着细胞的膨压和溶质势,参与细胞吸水、气孔运动等; 重要的电荷平衡成分。,K,缺K,缺钾时症状:,叶片缺绿,叶缘枯焦; 生长

5、缓慢; 茎秆柔弱,易倒伏; 抗旱、抗寒能力差。,K,三、作物缺素症状的诊断,一般以分析病株叶片的化学成分与正常植株的比较。,1、化学分析诊断法,2、病症诊断法 缺乏Ca、B、Cu、Mn、Fe、S时幼嫩的器官或组织先出现病症。 缺乏N、P、Mg、K、Zn等时较老的器官或组织先出现病症。,3、加入诊断法,根据以上初步诊断缺乏某元素后,加入该元素,如果病症消失,就可确定致病的原因。,第二节 植物细胞对矿质元素的吸收*,一、电化学势梯度与离子转移的关系和特点 二、扩散作用与被动吸收 三、膜传递蛋白与离子运转,一、 电化学势梯度与离子转移的关系和特点,细胞吸收不带电荷的溶质取决于溶质在膜两侧的浓度梯度(

6、concentration gradient)。 带电离子的跨膜转移则是由膜两侧的电势梯度(electrical gradient)和化学势梯度(chemical potential gradient)共同决定。 电势梯度与化学势梯度合称为电化学势梯度(electrochemical potential gradient)。,电化学势梯度与离子转移,能斯特方程(Nernst equation):,En.j :离子j在膜内外的电势差(V);,Cij/ Coj :膜内外j离子浓度的比值;,R: 气体常数(8.31 J.mol-1.K-1);,F: 法拉第常数(96500 J.V-1.mol-1);

7、,Z 为 离子j所带电荷数;T为热力学温度。,Nernst equation的应用:,可以用来判断主动吸收的方向,实际测定的Cji/Cjo大于算出值,表明离子主动向膜内运输,否则相反;,实际测定的En小于算出值,阳离子则主动向膜外运输,阴离子则主动向膜内运输。,算出的数据和实际值相似,则无主动运输现象;,该算法只适用于自由扩散或向膜两侧的透性相同的离子!,二、 扩散作用与被动吸收(passive absorption),定义:物质顺着电化学势梯度,从电化学势高的区域向电化学势低的区域转移的过程。,二、 扩散作用与被动吸收(passive absorption),1、单纯扩散 定义:不带电荷的溶

8、质从浓度较高的区直接跨膜向浓度较低的临近区域转移的现象。扩散速率取决于膜内外浓度梯度和离子的膜透性。 简单扩散符合斐克定律(Ficks law)。,I、简单扩散(Simple diffusion),二、 扩散作用与被动吸收(passive absorption),I、简单扩散(Simple diffusion),2、通道运输 定义:离子通过膜上的通道蛋白运输的现象。,离子选择性:由孔的大小和孔内表面电荷等行之决定离子是否能通过,离子的带电荷情况和水合情况决定离子在通道中的通透性; 门控:“开/关”状态,依靠构象改变允许离子通过与否; 离子扩散速率快(107 108个/s),通道蛋白: 由多肽链

9、的若干疏水区段在膜内脂质双分子层中形成的跨膜孔道结构。,特性:,载体运输:是通过载体蛋白实现的。 载体蛋白(carrier protein)又称载体(carrier) 传递体(transporter或porter) 透过酶(permease或penetrase) 运输酶(transport enzyme), 、协助扩散(Simple diffusion),载体蛋白与转运的离子专一性结合形成复合物,依靠其构象改变而将离子转运至膜的另一侧,具有选择性。,载体转运的特点: 既能主动运输又能被动运输; 饱和效应(saturation effect); 离子竞争性抑制 (ion competitive

10、inhibition)。载体转运的速率: 104105个/s,比运输通道的速率低 (1/100)。,按载体转运的方向性: 单向转运体(uniporter); 同向转运体(symporter); 反向转运体(antiporter)。,三、 膜传递蛋白与离子运转,主动吸收:植物细胞利用代谢能逆电化学势梯度吸收矿质元素的过程。 ATP酶:细胞质膜上的ATP磷酸水解酶催化ATP水解释放能量,驱动离子转运,是植物细胞吸收矿质元素的主要方式之一。,质子泵主要为存在于细胞膜上的H+-ATPase,利用水解ATP释放的能量驱动H+的跨膜转移 (初级主动转运,primary active transport)

11、,形成跨膜电化学势梯度,驱动其他离子的跨膜转运 (次级主动转运, secondary cotransport),是细胞主动吸收矿质的主要方式。,ATP酶(电致泵,在膜两端形成电势差):包括质子泵(proton pump)和离子泵(ion pump)。 质子泵包括质膜、液泡膜、线粒体和叶绿体上的H+-ATP酶等,离子泵包括Ca2+-ATP等。,包括初级主动转运(Primary acive transport)和次级主动转运(Secondary active transprot)两个过程。,次级共转运的类型: 同向转运(共向转运,symport)被转运物质与H+同向越过膜的转运;阴离子与中性物质通

12、常以此种方式进行跨膜转运。 反向转运(antiport)被转运物质与H+反向越过膜的转运。一些阳离子可以此种方式转运。 单向转运(uniport) 仅与膜电势梯度相关联的转运,属于需要载体的易化扩散。参与单向转运的载体被称为单向传递体。,1. 质子泵的类型 (1) 质膜上的H+-ATP酶,作用:将H+从质膜内转运到质膜外(细胞间隙)。 受邻位-钒酸盐(ortho-vanadate)(磷酸根的类似物)的专一性抑制。 使细胞质pH值升高; 使细胞壁酸化。 (每传递1个H+,消耗1分子ATP),(2) 液泡膜上的H+-ATP酶,该酶能将H+泵进液泡。 不被钒酸盐抑制,但能被硝酸盐抑制; Cl-、Br

13、-、I- 等阴离子对此酶有激活作用。 此酶的H+/ATP计量为23。,(3) 线粒体膜与叶绿体膜上的H+-ATP酶 (呼吸作用、光合作用) 其H+/ATP计量约为3,酶活性受叠氮化钠(NaN3)的抑制。,除质子泵外,参与主动吸收的载体蛋白还有: (1)钙泵(Ca2+-ATPase) 质膜上的Ca2+-ATPase催化膜内侧的ATP水解放能,驱动胞质内的Ca2+泵出细胞或泵入液泡和内质网。 (2)H+-焦磷酸酶 位于植物的液泡膜上,依赖于水解无机焦磷酸获取能量来跨膜运输质子。其活性受Ca2+抑制。 (3) ABC转运体 即三磷酸腺苷结合转运体,位于液泡膜、内质网、过氧化物酶体和线粒体等细胞器上。

14、,主动吸收和被动运输比较:,是,否,是,是/否,是,否,胞饮作用,细胞通过质膜的内折而将物质转移到胞内的过程称为胞饮作用(简称胞饮)。,胞饮作用属于非选择性吸收方式,不是植物吸收矿质元素的主要方式。,动画一:溶质跨膜转运的几种方式,动画二: 逆电化学势梯度的主动转运方式,动画三:离子的同向转运与反向转运,动画四:离子的同向转运,第三节 根系对矿质元素的吸收,一、根系吸收矿质元素的特点* 二、根系吸收矿质元素的过程 三、外界条件对根部吸收矿质的影响,一、 根系吸收矿质元素的特点 根部吸收矿质元素的主要部位:根尖的根毛区。,1对矿质元素和水分的相对吸收 相关: 矿质元素只有溶于水中才能被植物吸收,

15、植物对矿质元素的吸收又促进了细胞对水分的吸收。 独立: 植物对水分和矿质元素的吸收量并不一定成比例,并且吸收途径不同。,2离子的选择性吸收 离子的选择性吸收(selective absorption)即植物根系吸收离子的数量与溶液中离子的数量不成比例的现象。, 植物对同一溶液中的不同离子的吸收是不一样的。 例如,水稻可以吸收较多的硅,但却以较低的速率吸收钙和镁。又如,番茄以很高的速率吸收钙和镁,但几乎不吸收硅。 植物对同一种盐的正、负离子的吸收不同。,生理酸性盐(physiologically acid salt):根系对阳离子的吸收大于对阴离子的吸收,较多的H+从根表面进入土壤溶液,而使土壤

16、溶液变酸。如 (NH4)2SO4等大多数铵盐。,生理碱性盐(physiologically alkaline salt):根系对阴离子的吸收大于对阳离子的吸收,较多的OH-和HCO3-从根表面进入土壤溶液,使土壤溶液变碱。如NaNO3或Ca(NO3)2等。,生理中性盐(physiologically neutral salt):根系对阴、阳离子的吸收速率相似,土壤溶液的酸碱性不发生明显变化。如NH4NO3。,3单盐毒害和离子对抗,只含有一种盐分的溶液称为单盐溶液(single salt solution)。 植物培养在单盐溶液中所引起的毒害现象即为单盐毒害(toxicity of single salt)。,原因:植物在单盐溶液中,吸收阳离子过多过快引起的毒害,一般阴离子的毒害作用不显著。,在单盐溶液中若加入少量含其他金属离子的盐类,单盐毒害现象就会减弱或消除。离子间相互消除毒害的作用叫做离子对抗或离子颉颃(ion

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