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1、第9章 细胞骨架（cytoskeleton system ),微管 、微丝 、中间纤维和微梁网格 由蛋白形成的纤维网状结构 是细胞各种活动的结构基础,细胞骨架使细胞活动具有组织性和方向性 细胞骨架三个鲜明的特点： 弥散性 整体性 变动性,第一节 微管（microtubule)系统,微管是纤毛、鞭毛、纺锤体和中心体 等的组成成分。 一、微管的化学组成,（一）微管蛋白（tubulin） 和两种球状亚单位,、微管蛋白异二聚体是微管 的基本单位 结合位点： 鸟嘌呤核苷酸（GTP） 二价阳离子（Mg2+、Ca2+) 药物(秋水仙素、长春花碱）,微管工具药：秋水仙素 长春花碱 可特异性抑制微管聚合,（二）
2、微管结合蛋白（Microtubule-associated protein， MAPs） 1.MAP-1、MAP-2 附在微管壁外侧,2.动力(达因)蛋白（dynein） 具ATPase活性 将化学能转换为机械能,3.微管修饰蛋白(tau蛋白, 蛋白) 存在于神经轴突中 加速微管组装 连接各微管成为微管束,二、微管的结构形态 外形笔直，坚硬中空直管状结构 外径24nm，内径15nm 长短不一,13条原纤维围成一圈。 和两种微管蛋白交替排列(.)。 原纤维亚单位间位移，斜向（10-20o）盘旋围成圆筒状。,三、微管的分类 （一) 单 管 （singlet） 13根原纤维 （二）二联管（doubl
3、et） 23根原纤维 （三）三联管（triplet） 33根原纤维,四、微管分子的组装 两种情况：体外装配与体内装配,（ 一）微管蛋白的体外装配 反应液必须具备下列条件： 1.足够的微管蛋白浓度(和) 2.三磷酸鸟苷和适量的Mg2+存在 3.去除反应液中的Ca2+ 4.温度保持37 5.最适pH值6.9,装配聚合的五个步骤： 1.环状多聚体 2.片状多聚体 3.侧面加合为13条原纤维宽 4.弯曲合拢为空心圆柱体 5.短微管延长或短微管连接,（二）微管蛋白的体内装配 还须具备下列条件： 1.微管组织中心(MTOC) 2. MAPs,蛋白因子,五、微管的生物学功能 （一）维持细胞形态 如：细胞的伪
4、足 神经细胞的轴突 双凹形的红细胞 血小板的外形,阿米巴运动(巨噬细胞),（二）形态建成运动 如：胚胎发育中细胞迁移 精细胞的变态成形,（三）细胞分裂的极性 有丝分裂时 染色体移向两极,（四）物质的循环与运输 作为”轨道”进行运输。分泌颗粒、营养物质、色素颗粒、病毒颗粒、线粒体等。,运输的动力来自马达蛋白：驱动蛋白: 向微管(+)极的正向运输 胞质动力蛋白: 向微管()极的逆向运输,(五) 细胞和细胞器运动 鞭毛,纤毛的摆动驱使细胞运动,六、纤毛(cilium )和鞭毛(flagellum)的结 构与运动 细胞基质向细胞表面突起的， 能收缩的细胞附件。 基本结构:杆部和基体,（一）纤毛、鞭毛的
5、杆部 中央微管(central singlet) 9对二联管（ “9+2”或“92+2”结构图式） 架桥(bridge) 中央鞘(central sheath) 辐条（radial spoke) 辐条头(spoke head) 内臂( inner arm) 外臂(outer arm) 达因蛋白(dynein) 管间连接丝（Nexin蛋白) 轴索(axoneme),（二）鞭毛、纤毛的基体(basal body) 鞭毛、纤毛是由基体产生的,（三）鞭毛和纤毛的运动机制 “微管滑动假说”（sliding microtubule hypothesis) 二联管的滑动原理,二联管A管上的动力蛋白臂是二联管
6、滑动的关键结构。动力蛋白臂水解 ATP，推动二联管的滑动。 动力蛋白臂随ATP水解而发生的角 度变化，将化学能转变为机械能。,七、中心粒（centriole) 动物和低等植物细胞中成对出现的细胞器, 永久性的细胞功能结构：鞭毛、纤毛、中心粒 临时性的细胞功能结构：纺锤体 分散的微管蛋白的形式,第二节 微丝,一、微丝（microfilament，MF)的形态 实心纤维结构，直径5-6nm 肌细胞内微丝稳定 非肌细胞内微丝分稳定和不稳定两种,电镜下的微丝,二 微丝的化学组成 1.肌动蛋白 微丝的基本成分 球形肌动蛋白（G-actin） 纤维状肌动蛋白（F-actin）,肌动蛋白分子上结合位点： 肌
7、球蛋白 ATP（或ADP） 阳离子（ K+、Na+、Mg2+ 或Ca2+）,2. 微丝(肌动蛋白)结合蛋白 超过40种： 肌球蛋白 隔绝蛋白 封端蛋白 截断蛋白，等,三 微丝的组装 1. 体外组装过程 G-actin聚合为较短 寡聚体 3-4个单体为装配核心 G-actin附着到寡聚体核心两端 （ F-actin生长）成为螺旋纤维. 成核期 延长期 稳定期,（1）成核期（nucleation phase),F-actin向两个相反的方向延长，有“+”端和“”端，也有踏车现象。,2. 影响组装的因素 肌动蛋白浓度 ATP K+、Na+、 Mg2+利于组装 pH7易于组装 Ca2+不利于组装,工具
8、药：细胞松弛素B（抑制聚合） 细胞松弛素D （抑制聚合） 鬼笔环肽（促进聚合）,四、 微丝的功能 在肌细胞和非肌细胞中的作用,1.在肌细胞中的作用(肌肉收缩) 横纹肌由肌细胞组成 横纹肌收缩的基本单位-肌原纤维(myofibrils) 肌原纤维的基本结构功能单位-肌节(sarcomere) 每一肌节含有细肌丝和粗肌丝,细肌丝 粗肌丝： (thin myofilament) (thick myofilament) F-actin 肌球蛋白(myosin) 原肌球蛋白(Tm) 肌钙蛋白(Tn),细肌丝： F-actin 原肌球蛋白(Tm) 肌钙蛋白(Tn),粗肌丝： 肌球蛋白分子由6条多肽链组成（
9、2条重链、4条轻链）,C端 裸区（杆部) N端 头部（横桥）（有与肌动蛋白和ATP的结合位点，具ATPase活性）,肌肉收缩的原理滑动丝模型： 肌肉的收缩是由于粗肌丝（肌球蛋白）与细肌丝之间相互滑动的结果，粗肌丝上伸出的横桥与相邻细肌丝连接，在肌细胞收缩时横桥可推动肌动蛋白（细丝）与粗丝（肌球蛋白）的滑行。,2.在非肌细胞中的作用： 支撑作用(维持细胞形态),2.在非肌细胞中的作用： 支撑作用(维持细胞形态) 细胞质流动,胞质环流,2.在非肌细胞中的作用： 支撑作用(维持细胞形态) 细胞质流动 变形运动,细胞蠕动,2.在非肌细胞中的作用： 支撑作用(维持细胞形态) 细胞质流动 变形运动 胞质分
10、裂,收缩环,2.在非肌细胞中的作用： 支撑作用(维持细胞形态) 细胞质流动 变形运动 胞质分裂 胞吞胞吐作用,2.在非肌细胞中的作用： 支撑作用(维持细胞形态) 细胞质流动 变形运动 胞质分裂 胞吞胞吐作用 信息传递,第三节 中间纤维 （intermediate filaments ) 一、形态与分布 中空纤维状 直径10nm 纤维网络,二、类型与化学组成 角蛋白纤维（keratin） 波形蛋白纤维（vimentin） 结蛋白纤维（desmin） 神经胶质纤维（neuroglial filament ） 神经丝纤维（neurofilament） 核纤层蛋白丝(nuclear lamins),三
11、、中间纤维的组装 两个平行排列的丝状蛋白形成螺旋状的二聚体(dimer)。 四聚体(tetramer)是最小稳定单位 横截面是32个多肽分子,关于装配的2种观点 : 1. 两组双股螺旋(二聚体)反向-平行排列各形成一个四聚体；两个四聚体组成一亚丝(八聚体)；四根亚丝盘绕围成一条中丝。 442424=32条多肽链 因反向-平行排列，中间丝四聚体没有极性。,2. 8个四聚体围成一条中空管状的中丝。 448=32条多肽链,中间纤维的特点： 32条多肽链围成的空心管状纤维， 两端对称 非极性 尚未找到特异性药物 无踏车现象 无动态蛋白库 装配与温度和蛋白浓度无关 不需要ATP、GTP或结合蛋白的辅助,
12、四、中间纤维的功能：支持作用 核功能 物质运输 细胞分化 细胞连接,1.主要组成成分： 2.分子质量： 3.亚单位： 4.结合核苷酸： 5.纤维直径： 6.结构： 7.极性： 8.亚单位蛋白库： 9.装配方式： 10.特异性工具药物： 11.与运动有关的主要结合蛋白： 12.主要功能：,第4节 细胞骨架与医学,1.肿瘤细胞 一是肿瘤细胞中的细胞骨架形态上会发生一些特异性的改变，可作为肿瘤诊断的辅助指标。 二是细胞骨架对药物的敏感性可作为肿瘤治疗的一种重要手段。,第4节 细胞骨架与医学 1.肿瘤细胞 2.神经退行性病 老年痴呆症等疾病都与细胞骨架中的成分的改变有关。,Alzheimers disease(AD )因在1906年被Alois Alzheimer第一次描述而得名,到目前医学界还没有治愈老年痴呆症的方法。,美国第40任总统 Ronald Wilson Reagan,第4节 细胞骨架与医学 1.肿瘤细胞 2.神经退行性病 3.细胞骨架与遗传性疾病 细胞骨架蛋白基因发生突变引起遗传病的发生，如单纯性疱性表皮松懈症。,Thanks for your watching and listening!,
