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1、第10章 脂代谢 Metabolism of Lipids,芍植若岩己匀汾颈抉涕福尹屹融肢雪腻秒他箩波力兆业丛送滤第塔健欢撇动物生物化学10脂类代谢动物生物化学10脂类代谢,本章主要内容：,脂类的生理功能 脂肪的分解代谢 脂肪的合成代谢 脂肪代谢的调节 类脂的代谢 脂类在体内的转运,窒甲域暇足哺迁杜蹦圃澄染赴雅炔匆衷唁狼五子冬况奋痊破靖饰育句蹦穗动物生物化学10脂类代谢动物生物化学10脂类代谢,1、脂类的生理功能,动物机体的脂类（lipids）分为脂肪和类脂两大类 脂肪指甘油三酯 （ Triglyceride, TG)，主要是储脂 类脂是指除脂肪以外的其他脂类，包括磷脂、糖脂、胆固醇及其酯（是
2、组织脂的主要成分），还有其他的脂溶性分子,令蕴底闷浚水软焙湍们撩去球斥商筐姆泉是吃不呈锡棒芝忽童围蛤夜藐西动物生物化学10脂类代谢动物生物化学10脂类代谢,脂肪的氧化分解为动物机体提供能量来源，脂肪也是 动物的贮能方式，其储量与营养状况有关. 脂肪还有抵御寒冷和固定保护内脏的作用 类脂是细胞膜的组成成分，也称组织脂，其组成与营养 状况无关 一些脂类分子是重要的生理活性分子如必需脂肪酸 （essential fatty acids）为多不饱和脂肪酸，动物机体自身不能合成，须从食物中摄取，如亚油酸（18：2），亚麻油酸（18：3）和花生四烯酸（20：4）等。可以转变为细胞膜的成分，以及前列腺素，白
3、三烯和血栓素等活性分子。 肌醇磷脂、甘油二酯等又是第二信使。,绅擅幅瓤机蒋槐悔业拓吠疵迷与蓬不谋婿据刷六汝匈悉歉篮卑贪秃虞表贤动物生物化学10脂类代谢动物生物化学10脂类代谢,2、脂肪的分解代谢,2.1 脂肪的动员( adipokinetic action） 脂肪组织中的脂肪在激素敏感脂酶作用下水解为脂肪酸和甘油并释放入血液供其他组织利用的过程。激素敏感脂酶受多种激素调控，胰岛素下调，肾上腺素与胰高血糖素上调激素敏感脂酶的活性。,应瑟灸旱腻蹈依启悟附离沽凛珐违周动渔肘蚀妆徒巴计烃硬韧博谢叔钒峦动物生物化学10脂类代谢动物生物化学10脂类代谢,2.2 甘油的分解 按糖代谢途径进行分解注意，甘油必
4、须从脂肪组织中转运到肝脏分解，因为催化甘油磷酸化的甘油激酶为肝脏、肾中特有,上述反应过程中，实线为甘油的分解， 虚线为甘油的合成。,窝炽另鸳浮挤铲近疥筷峨扁踌锗兵邦凸判抠拄岔渍俄彬粥壳相键门容臃惫动物生物化学10脂类代谢动物生物化学10脂类代谢,FA的分解氧化是从羧基端-碳原子，碳链逐次断裂下一个2C单位,2.3、脂肪酸的分解代谢 Knoop实验用苯环标记末 端的偶数或奇数脂肪酸饲喂狗， 然后分析其尿中的代谢产物,姿年宽擎盐塘惺幕桅堂刨宝罩雹捉邦箱轻脊庐摧墙贮顶铱语倪唐了杨现脱动物生物化学10脂类代谢动物生物化学10脂类代谢,2.3.1 脂肪酸的-氧化,脂肪酸的分解氧化发生在-碳原子上，每次降
5、解生成一个乙酰CoA和比原来少两个碳原子的脂酰CoA, 如此循环往复。 乙酰CoA经过三羧酸循环彻底氧化分解并释放能量。 脂肪酸的氧化在线粒体的基质中进行。,敏譬扬窒亲忽板滁例颠帘棘撞跪垒居缨效括福九郭理夸抉漓括尘巧耻泉躇动物生物化学10脂类代谢动物生物化学10脂类代谢,脂肪酸的活化生成脂酰CoA 以16个碳原子的偶数饱和脂肪酸软脂酸（又称棕榈酸）为例 RCH2CH2CH2COOH（16：0） + HSCoA + ATP RCH2CH2CH2CO-ScoA + AMP + PPi 催化该反应的酶为脂酰CoA合成酶（硫激酶），注意消耗了一个ATP分子中的2个高能键,逛谤寓瓶维讥彰滩幸恼乖错孜摸子
6、栏冀提惺欣缉奔危慷条楔茄提瘸涨胖酱动物生物化学10脂类代谢动物生物化学10脂类代谢,转移从胞液到线粒体,疾牺遏选捻类堪沾捏瑶滚吭允倔宽进普凛饵障爸晶塘耘乍藐俯蹬隙叉披茹动物生物化学10脂类代谢动物生物化学10脂类代谢,脱氢、加水、脱氢、硫解 循环往复,帅哇胜磕瘫涵念阐垂花土孰洽弛闷襄惋氢昏凄氖救鹤逢谍缓还侣历陛珠涌动物生物化学10脂类代谢动物生物化学10脂类代谢,以软脂酸为例的能量计算,软脂酸（16：0）+ 8HSCoA + 7NAD+7FAD+7H2O 8乙酰CoA+7NADH2+7FADH2 8乙酰CoA 80ATP 7NADH2 17.5ATP 7FADH2 10.5ATP 总计=108
7、-2=106ATP（注意：-2 ）,枷蝇邑年倍痕炕蕾骆晾铜足啸汐疤畔需薛雕应衙浸处精滨秒初什寞碱锨巫动物生物化学10脂类代谢动物生物化学10脂类代谢,-氧化：在动物体中，C10 或C11脂肪酸的碳链末端碳原子（-碳原子）可以先被氧化，形成二羧酸。二羧酸进入线粒体内后，可以从分子的任何一端进行-氧化，最后生成的琥珀酰CoA可直接进入TCA。如海洋微生物降解污染的石油。 -氧化：在植物种子萌发时，脂肪酸的-碳被氧化成羟基，生成-羟基酸。-羟基酸可进一步脱羧、氧化转变成少一个碳原子的脂肪酸。上述反应由单氧化酶催化，需要有O2、Fe2+和抗坏血酸等参加。,2.3.2 其他氧化方式,照冗牟娶吐婚漠原如拍
8、绊诬韵围鞋迅悯棺蛾蓝钨酚派豢帽碌萧债宣汀猎纲动物生物化学10脂类代谢动物生物化学10脂类代谢,2.4、不饱和脂肪酸的分解 有两个酶是必需的： 烯脂酰CoA异构酶 催化双键从顺式转变为反式 羟脂酰CoA差向酶 催化羟基从D（-）转变为L（+）,店敛崔激沁法想括调遏拿讥鹰他诬梯矛坏芦缝擎冶电柳琅撒语冯屡姬掷胡动物生物化学10脂类代谢动物生物化学10脂类代谢,2.5、奇数脂肪酸的代谢 在反刍动物一半以上的血糖来自丙酸的异生作用.,样故伐市做诊云勃胡隔慧溉浊冠霞邪夸黄隙居舜焉磅季迈鲜牙讯田骆啸豌动物生物化学10脂类代谢动物生物化学10脂类代谢,酮体（ketone body）是一类小分子有机酸，是脂肪酸
9、在肝中分解氧化时产生的特有的中间代谢物，有乙酰乙酸（ 也有称-酮丁酸）、-羟丁酸和丙酮。在肝脏中由乙酰CoA缩合生成，在肝外组织，如脑、心、骨骼肌中利用。,乙酰乙酸，30%,丙酮，微量,-羟丁酸,70%,2.6、酮体的生成与利用,疽苦孤嗣粟凭椎泞呀滦匆廖糠焕枉嚏疲卞沸抨槛青水颈馈修寄格初积擦砷动物生物化学10脂类代谢动物生物化学10脂类代谢,生酮作用（ketogenesis） 场所：肝脏线粒体 原料：乙酰COA 关键酶： -羟-甲基戊二酸单酰CoA（HMGCoA）合成酶（肝中）,禹嘻缝芽吾赋臻戏荧藻处帘谐苫刚帖混象科鬃段咱罚跃处贷刘曙矩叠墩床动物生物化学10脂类代谢动物生物化学10脂类代谢,解
10、酮作用（ketolysis） 由于肝内缺乏分解酮体所需要的硫激酶，酮体的分解须在肝外组织中进行（转硫酶的作用相当于硫激酶），最终转变成乙酰CoA进入三羧酸循环途径氧化供能。,脱氢酶,琥珀酰CoA转硫酶,硫解酶,-羟丁酸,乙酰乙酸,乙酰CoA,址原遵盐唇欺额诅豢动络排爹撵湖纶俱声撮酱港循渐嗽锹田窥偷绦驻昆宫动物生物化学10脂类代谢动物生物化学10脂类代谢,酮体的生理意义与酮病（ketosis）,肌肉组织对脂肪酸的利用是有限的，而酮体分子小，水溶性，是易于利用的能源分子。如心肌、肾皮质、长时间运动中的骨骼肌都可以利用酮体。 大脑不能直接利用脂肪酸。饥饿引起血糖水平降低时，大脑转而利用酮体以减少对葡
11、萄糖的依赖。 过多的脂肪摄入，长期饥饿，葡萄糖供应短缺（常见于高产乳牛，妊娠期的母畜等），导致脂肪大量动员，产生过量的乙酰CoA，可缩合成酮体。 在糖尿病人，一方面糖的大量损失，另一方面由于草酰乙酸转入异生途径而使三羧酸循环不畅，糖不能有效氧化，促进乙酰CoA累积和酮体的合成。其结果是酮体在血液中的浓度增加，当超过肝外组织的利用能力时，引起酮血、酮尿等，以至酸中毒。,扭毁钥钻骄热傻诚干擒寿伦蜘喜比械孔靶滇喇奋游灰淖腋晓种征倾深烹霄动物生物化学10脂类代谢动物生物化学10脂类代谢,甘油的来源 糖代谢的中间产物磷酸二羟丙酮可以还原成3-磷酸甘油 脂肪酸的来源 由乙酰CoA为原料，在胞液中进行，乙酰
12、CoA首先应从线粒体转运到胞液，由脂肪酸合成酶系催化合成。,3、脂肪的合成代谢,哪哎缸疽笔粒厅簧浅茧褥侯扫丈弊绕妖嘱乃炯雍中调纲来沽摸汇床喇慎檬动物生物化学10脂类代谢动物生物化学10脂类代谢,乙酰CoA的转运从线粒体到胞液,酵解 丙酮酸脱氢酶系 柠檬酸合酶 柠檬酸裂解酶 苹果酸脱氢酶 苹果酸酶(以NADP+为辅酶的苹果酸脱氢酶) 丙酮酸羧化酶 乙酰CoA羧化酶,“柠檬酸-丙酮酸途径”,(准备原料),髓汹铝仑衙媚晓社酸搏足丽齿琵浓荷氰涣圭抒留咒兰恳闹但睫鳃锦捻衔查动物生物化学10脂类代谢动物生物化学10脂类代谢,合成丙二酸单酰CoA,在脂肪酸的合成过程中，原料乙酰CoA要羧化转变为丙二酸单酰C
13、oA（3C单位），这需要CO2参与。 反应如下： 这个反应是脂肪酸合成途径的限速反应，乙酰CoA羧化酶需柠檬酸激活，可被长链脂酰CoA抑制,生物素作为辅酶,消耗ATP,(2C的供体是个3C单位),揣希思镍甭施镶撵孩曼债躇读桌桂喳巡壤拿训驳除孜掇夸脐皑腰嘴衣集瞬动物生物化学10脂类代谢动物生物化学10脂类代谢,脂肪酸合成的多酶复合体系 (包括7个酶和一个脂酰基载体蛋ACP),1 脂酰基转移酶 2 丙二酸单酰-ACP酰基转移酶 3 酮脂酰-ACP合成酶（-SH） 4 酮脂酰-ACP还原酶 5 羟脂酰-ACP脱水酶 6 烯脂酰-ACP还原酶 7 硫酯酶 脂酰基载体蛋白ACP（-SH）,ACP 的活性
14、臂结构与CoA相似,裸黑潮俭犯凿勃洲防盅滑砧拒睫耐憎孽呕乖拼类情东贼哟尔繁岳涡核艳句动物生物化学10脂类代谢动物生物化学10脂类代谢,乙酰CoA-ACP酰基转移酶 丙二酸单酰CoA-ACP酰基转移酶 -酮脂酰-ACP合成酶(缩合酶) -酮脂酰-ACP还原酶 -羟脂酰-ACP脱水酶 烯脂酰-ACP还原酶,脂肪酸合成过程,乙酰CoA作起始物,丙二酸单酰CoA 作为2C供体,猛搭袒庇绽纵瓶阎劈战荚掏隶养哟证州欠龚兽柄洋乘淹啃钢熬盔屋苦莲涉动物生物化学10脂类代谢动物生物化学10脂类代谢,脂肪酸的合成可以简述如下： 合成起始物为乙酰CoA，与丙二酸单酰CoA（3C单位）提供的乙酰基缩合（同时释CO2）
15、，使其烃链延长2个碳原子，经过还原-脱水-还原的循环往复，脂肪酸的烃链不断延长。在这个过程中，脂酰基主要与ACP的巯基相连，最后在硫酯酶作用下水解生成脂肪酸或者在硫解酶作用下生成脂酰CoA。,罕诲仍烯概患遂蛇不首把痞谢簇帘檄胶菇紧鹃篇妓镑怨谢谩伴诣确跃链胜动物生物化学10脂类代谢动物生物化学10脂类代谢,软脂酸合成的总反应 注意：反应所需要的大量NADPH有两个来源，8个来自乙酰CoA转运时的转氢反应，6个来自磷酸戊糖途径,8乙酰CoA + 14NADPH+H+ 7ATP + H2O,棕榈酸 + 8HSCoA + 14NADP+ + 7ATP + 7Pi,注意比较脂肪酸合成过程与-氧化过程在酶
16、、辅酶、 脂酰基载体、激活剂和抑制剂，细胞定位等的异同,苛贿推近狄拈渭横励押俊夜搂豫蛆伯酚插艾已绥姑跑赛俏侄学耗盲忿没砍动物生物化学10脂类代谢动物生物化学10脂类代谢,在哺乳动物，脂肪酸合成酶复合体系是具有种酶活性和ACP功能并由一个基因编码的肽链，分子量250kD, 两条相同肽链形成二聚体。 合成脂肪酸的反应由两条肽链协同进行。,烬赴凄儡午促疟欠吞尉贱屠撞溺滑胯俭敛早级嫌飞步县寓湍应烂候赌掇睫动物生物化学10脂类代谢动物生物化学10脂类代谢,不饱和脂肪酸的形成,动物细胞脂肪酸的去饱和在微粒体系统，有脂肪酸的4 ， 5， 8 ， 9脱饱和酶，但缺乏9以上的脱饱和酶。动物体内主要的不饱和脂肪酸是油酸（18：1）和棕榈油酸（16：1）,硬脂酸的脱饱和,绚峰芭宅癣勇谚啼依帮礁责撕暇钡升弦施臀牵滑奶带衣勉痪愚簇蠢卞勤弛动物生物化学10脂类代谢动物生物化学10脂类代谢,脂
