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1、1,眼的胚胎发育,王艺（MD.pHD） 副教授 泰山医学院眼视光学系主任 泰山医学院眼视光研究所所长,2,Contents,概述,1,胚眼的发生和形成,2,眼球各主要组成部分的发生,3,眼附属器的发育,4,眼部组织的发育来源,5,5,5,3,第一节 概述,一、生长因子与同源框基因 二、神经嵴细胞,4,随着研究的深入，对眼的胚胎发育有了许多新的认识，包括一系列细胞从胚胎的远端部分进行的互动诱导作用以及形态发生变化的有序活动。参与这些过程的基本组织包括头部表皮(head epidermis)、神经外胚层(neuro ectoderm)和间充质(mesenchyme)。 眼的胚胎发育是从卵受精开始，
2、持续到出生后早期，不仅眼部各组织间的相互作用会影响其发育，而且种组织可诱导另一种组织的形成。对这些有序活动的损伤或中断会导致眼的先天异常。干扰发生得越早，先天异常就越严重。 生长因子(growth factors)、 同源框基因(homeoboxgenes)和神经嵴细胞(neural crest cells)这三个要素对眼的发生起了重要的作用。,5,一、生长因子与同源框基因 在胚胎的最早期发育阶段，生长因子是类营养物质，作为信使介导组织间通讯来调控细胞的迁移、增殖和分化，参与正常的胚胎发育。 这些生长因子包括成纤维生长因子(FGF),转化生长因子_(TGF-)，胰岛素样生长因子-1 (IGF-
3、1)等。 多种生长因子控制了眼部组织的部分分化过程。 如FGF诱导排列在视杯内壁的神经外胚叶细胞发育成视网膜神经感觉层，同时促进部分晶状体上皮细胞分化为晶状体纤维。,6,生长因子还能调控同源框基因的表达，后者可以调控眼发育为一个完整器官的所有活动。,同源框基因在合适的时间进行适量的表达，可以保证不同眼部组织进行精确的空间排列，是之后良好视力发育的重要前提。 同源框基因的变异，通常是由于一个核苷酸的缺失或插入引起编码区阅读框的移位，进而导致先天的眼部发育异常。 如无虹膜症和Peters异常的病人，PAX6基因可能存在变异;而PAX2基因的变异将导致视神经的缺损。 过量视黄酸可诱导人体胚胎期的视网
4、膜和视神经发育畸形，可能由同源框基因的错误介入所致。,7,二、神经嵴细胞：,来源于外胚层。与眼球和眼附属器有关的多种结缔组织相应的组织结构由其分化发育而来。 视杯与晶状体泡形成后，包围在视杯周围的头部神经嵴细胞： 1.一方面深入晶状体泡前方，在角膜上皮下演变为角膜固有层和内皮 2.另一方面，就地分别分化为小梁网、Schlemm管、疏松的葡萄膜基质、较致密的巩膜以及睫状肌和muller肌等组织。,8,神经嵴细胞的特征是高度的迁徙能力和分化潜能，对其作用的几乎所有组织产生诱导影响。 如果神经嵴细胞在迁徙和分化过程中出现异常，则会对眼前节组织结构产生广泛的影响，造成房角构型和小梁网的发育异常，导致各
5、种先天性青光眼和青光眼综合征的发生。 这些综合征往往还伴有眼外组织，特别是牙齿和颜面的发育缺陷，甚至皮肤、神经系统和心脏的先天异常。,9,第二节 胚眼,一、胚胎的早期发育 二、胚眼的形成,10,一、胚胎的早期发育,受精后第3天，形成的实心胚成桑椹胚。细胞继续分裂，间隙融合成囊泡样腔隙，称为胚泡。 6-8天，胚泡植入子宫内膜，靠近胚泡腔的一层细胞成为内胚层；羊膜腔底部细胞成为外胚层；内外胚层之间形成的新细胞层称为中胚层。 18-19天，形成神经板，细胞称为神经外胚层。神经板的左右侧隆起形成视神经褶。中间凹陷，形成神经沟。 22天，神经沟闭合形成神经管。 27天，完全闭合。,11,二、 胚眼的发生
6、和形成,雌雄配体形成受精卵，孕68天即形成桑椹胚与胚囊，至孕16天，已具备三胚叶胚层分化能力。 胚眼由神经外胚叶、表皮外胚叶和中胚叶发育而成。,12,胚胎22天开始： 由神经管发育而来的前脑两侧的神经褶内陷，形成视沟 视沟继续内陷，向表皮外胚叶接近，形成腔室，称为视泡。 视泡远端不断膨大，继续向表皮外胚层生长、贴近，进而发生内陷形成双层杯状结构，称为视杯。 同时，视杯近端与前脑连接处缩窄变细，形成视柄，为视神经始基。,13,图示胚胎8.511.5天鼠的晶状体发育，红色示表皮外胚层，蓝色示间质层，绿色示视 泡的神经上皮层,14,视泡与表皮外胚层接触后，又到该处的 表皮外胚层增厚形成晶状体板，为晶
7、状体始 基。 随后晶状体板内陷入视杯内，且逐渐与 表皮外胚层脱离，形成晶状体泡。 视杯逐渐深凹并包围晶状体，视杯前缘 最后形成瞳孔。,15,视杯早期下方为一裂缝，称为胚裂。胚 裂于胚胎第5周（12mm）时开始闭合，由中 部开始，向前后延展，当胚长达17mm时， 除沿视茎下面外，完全闭合。 如闭合不全，则会形成虹膜、睫状体、 脉络膜或视盘的缺损。,16,围绕视杯的中胚叶玻璃体动脉经胚裂进入视杯，营养视杯内层、晶状体泡 及视杯间质，玻璃体静脉由此回流。 玻璃体动静脉穿经玻璃体的一段退化，并遗留一残迹，称玻璃体管 （Cloquet管），其近端则分化为视网膜中央动静脉。 在视泡形成至胚裂闭合过程中，包
8、绕视杯、视柄、晶状体泡的中胚叶逐渐 分化为内侧的脉络膜始基及外侧的巩膜始基。 此时眼的各部组织已具雏形，即形成胚眼。,17,眼球发育流程图,18,眼的早期形态发生概述,眼的发育开始于原肠胚形成时期，内卷的内胚层和脊索中胚层向前移动到头部。来自这两种组织的诱导刺激，使头部外胚层产生一种形成晶状体的倾向。 潜在的形成晶状体能力的激活和头部外胚层中形成晶状体的精确定位是由视泡（optic vesicle）完成的。 视泡：间脑侧壁的两个突起，并以视柄与间 脑保持连接。,19,眼的形态发生过程,间脑侧壁2个外突形成视泡; 视泡影响使外胚层增厚，形成晶状体板、晶状体窝、晶状体泡，最终分化为晶状体上皮和晶状
9、体纤维。 视泡内陷形成视杯，分化为色素视网膜和神经视网膜，后者产生玻璃体。 晶状体泡脱离表皮后，和视网膜一道，接触诱导覆盖的表皮形成角膜。 视杯边缘色素上皮向晶状体扩散形成虹膜和睫状体上皮。色素视网点膜外面，神经嵴起源的头部间质聚集形成脉络膜和巩膜。视柄发育成视神经。,20,前脑神经褶,视沟,视泡,胚眼形成,脉络膜、巩膜始基形成,视裂闭合,视杯,晶状体始基,晶状体板,晶状体凹,晶状体泡,视网膜形成,视茎,21,当视泡与头部外胚层预定晶状体相接触时，它们相互作用，预定晶状体外胚层增厚形成晶状体板（lens placode），而视泡外壁内陷，形成双层壁的视杯（optic cup）。晶状体板形成后内
10、陷形成晶状体窝（lens pit），继而脱离表皮形成晶状体泡（lens vesicle），最后分化为外侧的晶状体上皮和内侧的晶状体纤维。 视杯外层的细胞产生色素，发育为色素视网膜（pigmented retina）。内层的细胞迅速增殖并分化为各种光感受器、胶质细胞、中间神经元和神经节细胞，它们共同构成神经视网膜（neural retina）。,22,23,左：视泡从间脑壁外突并与覆盖的外胚层接触； 右：外胚层增厚形成晶状体板（lens placode）。,24,外胚层增厚形成晶状体板，视泡外层内陷形成双层的视杯。,25,随着晶状体板的内陷，视泡形成色素视网膜和神经视网膜。,26,神经视网膜产生
11、细胞外基质成分，称为玻璃体。 神经视网膜中所有神经节细胞的轴突，在视网膜中央的视乳突处相遇集中，经由视柄通向间脑。此时，视柄变为视神经。,27,晶状体泡与表皮脱离之后，视网膜和晶状体泡诱导覆盖的表皮形成透明的角膜（cornea）。视杯边缘部分的色素上皮向晶状体扩散形成虹膜（iris）和睫状体（ciliary body）的上皮。 神经嵴起源的头部间质聚集形成充满血管的脉络膜（choriod）和结缔组织的巩膜（sclera），它们共同起营养和保护眼球的作用。,28,视泡和晶状体板的形成。,29,C，视杯和晶状体泡的形成； D，角膜的形成。,30,31,第三节 眼球的发育,眼球各个部分的发育往往是同
12、时发生和进行的。 一、眼球壁 二、眼内容物 三、视神经 四、血管系统,32,眼球,眼球壁 内容物,纤维膜 血管膜 视网膜,房 水 晶状体 玻璃体,眼 Eye,图9A-1 眼球结构模式图,33,视网膜,脉络膜,视网膜 色素上皮层,巩膜,中央动 静脉,视神经,视网膜 血管,睫状体,睫状小带,前房,角膜,瞳孔,晶状体,角膜缘,虹膜,锯齿缘,眼球结构模式图,34,角膜（屈光作用） 1. 外层 纤维膜 巩膜（维持眼球外形和保护作用） 虹膜 （主要调节进入眼内的光线、遮光） 2.中层葡萄膜 睫状体（血房水屏障、眼的调节、产生房水、引流） 脉络膜（遮光、营养代谢） 3.内层视网膜 （光电转换和传导）,一、眼
13、球壁,35,角膜 巩膜,前 界 层,角膜基质,后 界 膜,角膜内皮,角膜上皮,一、纤维膜,（一）角膜 cornea,角膜基质,36,角膜光镜图,37,（一） 角膜,胚胎5周末：表皮外胚层在一薄的基质板上形成双层双皮细胞。 胚胎5-6周：由表面鳞形、基地长方体的两层上皮细胞，原始基质和后方的双层内皮细胞共同组成。 胚胎7周：间充质细胞向前延伸进入角膜基质。 胚胎第8周：上皮已有3层，内外两层间有多边形细胞出现。 胚胎第3个月末：角膜中央部分的内皮细胞变成单层扁平细胞。 胚胎第4个月中旬：相邻内皮细胞的顶点被连接呈现带状闭锁，睫状突开始形成房水。 胚胎第四个月末：于基质层前部形成无细胞的前弹力层。
14、,38,角膜上皮：,晶状体泡从表皮外胚叶分离后，表皮外胚叶又重新融合为一层立方上皮，以后衍化为角膜上皮。 人胚胎第5周时角膜开始发育，直到开睑时，此发育过程较缓慢。 Pax6基因在角膜发育过程中有重要作用，可调控上皮细胞复层化。此外，环境因素，如氧气和光线对角膜的发育也有一定作用。,39,角膜： 胚胎6周末，前房裂隙后，前半中胚叶组织形成角膜基质层和内皮细胞层。表皮外胚叶已形成角膜上皮层。 胚胎3个月 基质层前部细纤维 前弹力层 内皮细胞分泌 后弹力层,中胚叶来源组织的发育,40,角 膜 诱导,胚胎发育期间，覆盖视杯和晶状体表面的外胚层，受二者的诱导作用形成透明的角膜的过程。,41,（二） 巩
15、膜,胚胎第7周前，前部巩膜开始形成并向后伸展。 胚胎第3个月时，一些未分化的间充质细胞迁移入视神经的神经纤维间，形成筛板。 胚胎第2个月末由视杯周围的中胚叶开始形成，在胚胎第5个月发育完成。,42,（三） 前房角,胚胎第2个月末期，巩膜开始增厚 第3个月末，形成角膜缘 第4个月，视杯缘静脉丛衍生成Schlemm管，其内侧源于神经及细胞的间充质细胞分化成小梁网。 胚胎第3月-4岁：前房角由前房内间充质细胞和中胚层细胞组织逐渐吸收分化而成。,43,二、血管膜,虹 膜 睫状体 脉络膜,44,胚胎第4-5周：脉络膜毛细血管开始分化，与视网膜色素上 皮层接触的中胚层细胞形成脉络膜毛细血管网。 胚胎第3个
16、月：当脉络膜大血管层形成时，脉络膜血管出现明确的分层。 胚胎第4个月：睫状前动脉和睫状后长动脉形成虹膜的大动脉环。 胚胎第5个月：从这一血管衍生的回旋分支进入睫状体。 胚胎第6个月：脉络膜的中动脉层在胚胎第6个月达到发育中的睫状体。,（四） 脉络膜,45,图9A-8 虹膜光镜图,46,图9A-9 睫状体光镜图,47,胚胎第6周末：表皮外胚叶和晶状体之间形成一裂隙即前房始基。 胚胎第3个月：瞳孔括约肌分化视杯最前缘向前生长，其稍后的视杯缘折叠。 胚胎第4个月：睫状突生长至晶状体的赤道部。 胚胎第5个月：睫状体平坦部形成，纵形部分先形成，环形，放射状部分后形成。 胚胎第6个月：瞳孔开大肌发育。 胚胎第7个月：血管从周围的中胚层穿过生长中的瞳孔括约肌和睫状肌，将其分隔成束状。,
