第二章 真菌（半知菌）课件

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1、第六节 半知菌类真菌,内容,一、半知菌类真菌的特征 二、半知菌的分类 三、丝孢纲 (HyPhomycetes) 四、腔孢纲(Coelomycetes) 小 结 本节重点,一、半知菌类真菌的特征,营养体为发达的有隔菌丝,形成子座、菌核,分生孢子梗； 无性繁殖发达且具有经济意义，产生各种分生孢子； 没有或不常见其有性生殖，但大多可进行准性生殖； 若存在有性生殖，产生子囊孢子或担孢子，多属于子囊菌门，少数属担子菌门、接合菌门真菌； 目前这类真菌也称之为“有丝分裂孢子真菌”（Kendrick,1989）,（一）分生孢子,1. 分生孢子的产生 以芽殖、断裂及裂殖的方式产生分生孢子，它们形成在分生孢子梗上

2、 分生孢子梗着生的方式也不同，有散生的，有聚生并形成特殊结构-载孢体 载孢体：由菌丝特化而用于承载分生孢子的结构称为载孢体。 分生孢子的形态变化很大，可分为单胞、双胞、多胞，砖隔状、线状、螺旋状和星状等7种类型,分生孢子形态,2. 分生孢子的形成方式（110页）,按照分生孢子个体发育的基本形式，其形成方式分为： 体生式(thallic )分生孢子 芽生式(blastic)分生孢子,（1）体生式分生孢子,体生式分生孢子（又称节孢子）： 它是由营养菌丝的细胞以断裂的方式形成的，这类分生孢子的产孢细胞就是原来就已存在的营养菌丝细胞。 根据节孢子细胞壁的来源及形成方式，又分为全壁体生式和内壁体生式。,

3、全壁体生式节孢子,全壁体生式节孢子：是由菌丝细胞整个地转化而来的，产孢菌丝的完整细胞壁形成了节孢子的壁。 有的是同时形成的；有的是从产孢菌丝顶端向下依次先后形成串生的节孢子（向基式成熟），这种节孢子又称为粉孢子，如白粉菌的分生孢子 。,白粉菌的分生孢子和分生孢子梗示意图,内壁体生式节孢子,内壁体生式节孢子在形成过程中，产孢菌丝外壁不转化为孢子的壁，因此这类节孢子是在菌丝细胞内形成的。,全壁体生式示意图,内壁体生式示意图,（2）芽生式分生孢子,芽生式分生孢子是产孢细胞以芽殖的方式产生的分生孢子。 产孢细胞产生分生孢子时，产孢细胞的某个部位向外突起并生长膨大，形成分生孢子。 芽殖型分生孢子可分为全

4、壁芽生式(holoblastic)和内壁芽生式(enteroblastic )两种类型。划分依据与体生式相同。,外壁芽生式、内壁芽生式的概念,外壁芽生式的分生孢子形成时，产孢细胞上的某个点产生突起并膨大，产孢细胞的胞壁随着它的生长同时延伸，形成分生孢子的细胞壁 内壁芽生式的分生孢子是从产孢细胞的孔道内长出，产孢细胞的外壁不随孢子的发育而延伸，因而不参与孢子细胞壁的形成,（二） 载孢体的类型（109页）,载孢体：菌丝特化而用于承载分生孢子的结构。 包括 分生孢子梗：由菌丝特化成的、其上着生分生孢子的一种丝状结构。 孢梗束：分生孢子梗基部紧密联结而顶端分散的一束孢子梗，顶生或侧生分生孢子。 分生孢

5、子座：是由许多聚集成垫状的、很短的分生孢子梗形成，顶端产生分生孢子。 以上几种载孢体形成后肉眼观察为粉状或霉层。,分生孢子盘：垫状或浅盘状，上面有成排的短分生孢子梗，顶端产生分生孢子。分生孢子盘的四周或中央有时还有深褐色的刚毛。寄生性真菌的分生孢子盘多半产生在寄主的角质层或表皮下，成熟后露出表面（肉眼观察时为小黑点） 分生孢子器：一般有固定的孔口和拟薄壁组织的器壁。在内壁上形成分生孢子梗，梗的顶端着生分生孢子。分生孢子器生在基质的表面或者部分或整个埋在基质或子座内。（肉眼观察时为小黑点）,（三）芽生式产孢梗的产孢方式（110页）,产孢梗(产孢细胞)在芽殖产生分生孢子的过程中，有的长度基本不变，

6、有的逐渐伸长或缩短，有的不分枝或发生分枝，产孢方式进一步划分为多种类型。 常见的产孢方式主要有：合轴式；环痕式；芽生式 ；瓶梗式；孔生式。,1. 合轴式,产孢梗(细胞)以合轴方式分枝产生孢子，多为全壁芽生式。分生孢子形成后，产孢梗在孢子基部侧面分枝并向前延伸，顶端形成新的孢子，并依此多次重复分技和产生孢子。孢子梗顶部呈曲膝状。有时将这种方式产生的孢子称为合轴孢子。,合轴式生产分生 孢子的方式示意图,2. 环痕式,环痕式是全壁芽生式孢子的一种产孢方式。产孢梗顶端的分生孢子形成后，产孢点以内部层出的方式向上延长一次，顶端又产生孢子，结果在分生孢子梗顶部留下一个个的环痕。以这种方式产生孢子有时称作环

7、痕孢子。,环痕式产生分生 孢子的方式示意图,3. 芽生式,产孢细胞以全壁芽生方式产生孢子，形成单生或串生的分生孢子。串生的孢子链是由于产孢细胞上产生的孢子成熟后转化为产孢细胞，继续芽殖产生新的孢子，如此不断重复产生的。有的产孢细胞可以膨大成头状，上面有多个产孢点，形成簇生的分生孢子。以这种方式产生的孢子有时称为芽孢子。,芽殖方式产生孢子 方式示意图,4. 瓶梗式,产孢细胞呈瓶状，孢子从瓶梗型顶部孔口长出，产孢过程中产孢梗(细胞)长度不变，所产生的孢子有时称作瓶梗孢子，均为内壁芽生式。,瓶梗式产生分生孢子 方式示意图,5. 孔生式,内壁芽生式的一种产孢方式。产孢过程中产孢细胞长度可以变化，孢子从

8、产孢梗顶部或侧面的产孢孔道内长出。这种孢子有时又称孔出孢子。,孔生式产生分生 孢子方式示意图,常见的产孢方式,二、半知菌的分类,传统分类是采用萨卡度(Saccardo，1899)的分类系统 (1) 从梗孢目(Moniliales ) (2) 黑盘孢目(Melanconiales ) (3) 球壳孢目(Sphaeropsidales) (4) 无孢菌类(Mycellia sterilia ) Ainsworth1973的分类系统: 芽孢纲(Blastomycetes ) 丝孢纲 (HyPhomycetes) 腔孢纲(Coelomycetes ) 注意：半知菌的分类单元和性质与其他真菌是不同的,H

9、awksworth1995，取消半知菌分类阶元，提出了有丝分裂孢子真菌(mitosporic fungi)的概念：其特点是 缺少或尚未发现产生子囊和子囊孢子，担子和担孢子的真菌；缺少或尚未发现减数分裂或有丝分裂的繁殖结构；具备借助有丝分裂产生分生孢子的形式。 下分三纲：无孢纲、丝孢纲和腔孢纲,（一）命名的交叉问题,由于半知菌中包括许多子囊菌和担子菌的无性阶段，这些真菌的有性阶段分在于囊菌或担子菌中，它们的无性阶段又分在半知菌中，因此，同一个种就交叉分在不同的分类单元中，随着带来的问题就是同一个种就有两个学名 如玉蜀黍赤霉(Gibberella zeae )和分生孢子阶段的学名是禾本科镰孢(Fu

10、sarium graminearum )。但均承认，且后者应用更普遍,（二）Ainsworth(1973)的分类系统中，半知菌亚门分3个纲：,芽孢纲(Blastomycetes )：营养体是单细胞或发育程度不同的菌丝体或假菌丝，产生芽孢子繁殖。 丝孢纲 (HyPhomycetes) 营养体是发达的菌丝体，分生孢子不产生在分生孢盘或分生孢子器内。 腔孢纲(Coelomycetes )：分生孢子产生在分生孢子盘或分生孢子器内。,三、丝孢纲 (HyPhomycetes),特征： 营养体是发达的菌丝体， 分生孢子梗散生、束生或着生在分生孢子座上，梗上着生分生孢子，但分生孢子不产生在分生孢子盘或分生孢子

11、器内。 此外，有些种类除产生厚垣孢子外，不产生分生孢子。,（一）丝孢纲真菌的分类,丝孢纲分为4个目，已知有11 000种左右 1无孢目(Agonomycetales ) ： 除厚垣孢子外，不产生其他分生孢子 2丝孢目(Moniliales) ：分生孢子梗散生 3束梗孢目(Stilbellales ) ：分生孢子梗聚生形成孢梗束 4瘤座菌目(Tuberculariales ) ：分生孢子梗着生在分生孢子座上,（二） 无孢目(Agonomycetales ),菌丝体发达，有的可以形成厚垣孢子或菌核；但无性繁殖不产生分生孢子 有些是重要的植物病原菌，如丝核菌属(Rhizoctonia)、小核菌属(S

12、clerotium)等。,（1）丝核菌属(Rhizoctonia),菌丝在分技处缢缩，褐色； 菌核表面粗糙，褐色至黑色， 表里颜色相同，菌核之间有 丝状体相连，菌丝组织疏松。 常见种是立枯丝核菌（R.solani） 引起作物立枯病和纹枯病,丝核菌属示意图,丝核菌属显微照片,水稻纹枯病症状,茄基腐病症状,（2）小核菌属(Sclerotium),菌核不规则形， 外表黑色， 里浅色。 菌丝组织紧密。 不产生无性孢子。 引起多种白绢病。,小核菌属示意图,马铃薯白绢病症状,水稻小球菌核病症状,（三） 丝孢目,分生孢子直接从菌丝上产生或从散生的分 生孢子梗上产生 丝孢目的分科： 淡色孢科：分生孢子和分生孢

13、子梗色淡 暗色孢科：分生孢子和分生孢子梗色暗,1. 淡色孢科的重要属,梨孢属(Pyricularia ) 青霉属(Penicillium） 粉孢属(Oidium) 轮枝孢属(Verticillium ) 葡萄孢属(Botrytis ) 柱隔孢属(Ramularia ),（1）梨孢属(Pyricularia ),特征是分生孢子梗细长，淡褐色，曲膝状弯曲； 分生孢子梨形，无色至淡橄榄色， 大多3个细胞少数2个或4个细胞。 为害水稻引起稻瘟病。,梨形孢属示意图,梨孢属显微照片,稻瘟病的症状,（2）青霉属(Penicillium）,分生孢子梗无色，顶部有多次分枝， 排列成帚状；最上层分枝(产孢细胞)

14、瓶状，顶端形成串生的分生孢子 (瓶梗孢子)； 分生孢子单细胞，近球形，无色。 引起柑桔青霉病和绿霉病。,青霉属示意图,柑橘绿霉病症状,柑橘青霉病症状,青霉属扫描电镜照片,（3）粉孢属(Oidium),菌丝体表生； 分生孢子梗直立，顶部产生 体生式的分生节孢子(粉孢子)。 分生孢子串生，单胞，无色。 引起白粉病， 为大多数白粉菌的无性阶段。,粉孢属示意图,粉孢属扫描电镜照片,小 麦 白 粉 病 症 状,（4）轮枝孢属(Verticillium ),分生孢子梗轮状分枝， 产孢细胞基部略膨大； 分生孢子为内生芽殖型， 单细胞，卵圆形至椭圆形， 单生或聚生。 引起棉花等黄萎病。,轮枝孢属示意图,茄子枯

15、萎病症状,棉花黄萎病症状,（5）葡萄孢属(Botrytis ),分生孢子梗无色，顶端细胞膨大 成球形，上面有许多小梗； 分生孢子单胞，无色，椭圆形， 着生小梗上聚集成葡萄穗状。 引起多种植物幼菌、果实及 贮藏器官的猝倒、落叶、花腐、 烂果及烂窖。即灰霉病,葡萄孢属示意图,葡 萄 孢 属 显 微 照 片,番茄灰霉病症状,（6）柱隔孢属(Ramularia ),分生孢子梗无色，短小不分枝，以合轴式产生外生芽殖型分生孢子，产孢梗顶端曲膝状；分生孢子双细胞，串生，圆柱形，两端钝圆。引起棉花白斑病。,柱隔孢属示意图,2. 暗色孢科的重要属,尾孢属(Cercospora ) 链格孢属(Alternaria

16、 ) 黑星孢属(Fusicladium ) 内脐蠕孢属(Drechslera )、平脐蠕孢属(Bipolaris)和突脐蠕孢属(Exserohilum ),（1）尾孢属(Cercospora ),分生孢子梗青褐色 至黑褐色，合轴式产生 多细胞尾鞭形分生孢子， 分生孢子梗呈曲膝状； 引起白菜白斑病和 花生褐斑病等。,尾孢属示意图,白菜白斑病,花生褐斑病,（2）链格孢属(Alternaria ),分生孢子梗深色， 以合铀式延伸，顶端 单生或串生淡褐色至深褐色、 砖隔状的分生孢子。 分生孢子 倒棍棒形、椭圆形或卵圆形， 顶端有喙状细胞。 引起白菜黑斑病、番茄早疫病等。,链格孢属示意图,链格孢属显微照片,白菜黑斑病症状,番茄早疫病症状,（3）黑星孢属(Fusicladium ),分生孢子梗黑褐色，合轴式延伸， 顶端着生分生孢子，分生孢子脱落 后有明显的孢子痕，分生孢子梗的 生长尖上又可形成新的分生孢子， 分生孢子广梭形，基部平截， l2个细胞，深褐色。 引起梨黑星病。,黑星孢属示意图,梨黑星病症状,黑星病菌形态,（4）内脐蠕孢属、平脐蠕孢