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1、8 能量代谢与生物能的利用,8.1 概述 维持生命活动的能量，主要有两个来源： 光能（太阳能）：植物和某些藻类，通过光合作用将光能转变成生物能。 化学能：动物和大多数的微生物，通过生物氧化作用将有机物质（主要是各种光合作用产物）存储的化学能释放出来，并转变成生物能。 有机物质在生物体内的氧化作用，称为生物氧化。由于生物氧化通常需要消耗氧，产生二氧化碳，故又称“细胞呼吸”。在整个生物氧化过程中，有机物质最终被氧化成CO2和水，并释放出能量。,“呼吸就是一种缓慢的对碳和氢的燃烧作用，这完全类似于在一盏煤油灯和蜡烛中发生的事，从这个角度看来，呼吸着的动物是真正的可燃体，他们燃烧并消耗他们自己,一个人
2、从降生到这个世界并从开始呼吸开始，生命的火炬点亮了他自己，直到死亡火炬才会熄灭” （摘自Antoine Lavoisier（拉瓦锡）回忆录）,1、脱电子 2、脱氢 3、加氧 生物氧化是在一系列氧化-还原酶催化下分步进行的。每一步反应，都由特定的酶催化。在生物氧化过程中，主要包括如下几种氧化方式。,生物氧化的方式,1脱氢氧化反应,（1）脱氢 在生物氧化中，脱氢反应占有重要地位。它是许多有机物质生物氧化的重要步骤。催化脱氢反应的是各种类型的脱氢酶。,烷基脂肪酸脱氢,琥珀酸脱氢,醛酮脱氢,（2）加水脱氢,酶催化的醛氧化成酸的反应即属于这一类。,2生成二氧化碳的氧化反应,（1）直接脱羧作用 氧化代谢的
3、中间产物羧酸在脱羧酶的催化下，直接从分子中脱去羧基。例如丙酮酸的脱羧。 （2）氧化脱羧作用 氧化代谢中产生的有机羧酸（主要是酮酸）在氧化脱羧酶系的催化下，在脱羧的同时，也发生氧化（脱氢）作用。例如苹果酸的氧化脱羧生成丙酮酸。,3氧直接参加的氧化反应,这类反应包括：加氧酶催化的加氧反应和氧化酶催化的生成水的反应。 加氧酶能够催化氧分子直接加入到有机分子中。例如： 【甲烷单加氧酶】 CH4 + NADH + O2 CH3-OH + NAD+ + H2O 氧化酶主要催化以氧分子为电子受体的氧化反应，反应产物为水。在各种脱氢反应中产生的氢质子和电子，最后都是以这种形式进行氧化的。,生物氧化的特点,1、
4、生物氧化是在生物细胞内进行的酶促氧化过程，反应条件温和（水溶液，pH7和常温）。 2、氧化进行过程中，必然伴随生物还原反应的发生。 3、水是许多生物氧化反应的氧供体。通过加水脱氢作用直接参予了氧化反应。 4、在生物氧化中，碳的氧化和氢的氧化是非同步进行的。氧化过程中脱下来的氢质子和电子，通常由各种载体，如NADH等传递到氧并生成水。,5、生物氧化是一个分步进行的过程。每一步都由特殊的酶催化，每一步反应的产物都可以分离出来。这种逐步进行的反应模式有利于在温和的条件下释放能量，提高能量利用率。 6、生物氧化释放的能量，通过与ATP合成相偶联，转换成生物体能够直接利用的生物能ATP。 7、进行生物氧
5、化反应的部位 （1）线粒体 （2）内质网、微粒体、过氧化酶体等 8、生理意义：供给机体能量，进行正常生理生化活动，转化有害废物。,电子传递和氧化磷酸化,NADH和FADH2氧化和ADP磷酸化相偶联,线粒体用毛地黄皂苷处理,在体外ATP合酶只具有ATP水解活性， 不具有ATP合成活性,然后通过渗透破碎获得线粒体内膜的片段,最后通过离子交换层析获得各个复合物,“生命的火炬”代谢是生命体系借以获得并使用自由能来实施各种功能的全过程，分为分解代谢和合成代谢： 分解代谢（catabolism，异化作用）或称为降解： 营养分子和细胞组分被分解释放能量和生成合成所需成分的过程。 合成代谢（anabolism
6、，同化作用）或称为生物合成：由简单分子合成各种各样生物分子的过程。,4. 异化作用和同化作用,第二个阶段，构件分子代谢只生成少数几种分子，其中有两个重要的化合物丙酮酸和乙酰CoA。,第一个阶段：蛋白质、多糖、脂等降解成构件分子，例如氨基酸、葡萄糖、甘油和脂肪酸等。,在第三个阶段，乙酰CoA进入柠檬酸循环，分子中的乙酰基被氧化成CO2和H2O。,分解代谢只生成三种主要的终产物：CO2、H2O和NH3。,伴随着物质分解代谢的同时也产生了大量的化学能：,产生的能量以核苷三磷酸（例如ATP或GTP）形式保存,产生的能量以还原型辅酶（例如 NADH 或 FADH2）的形式保存,马将化学能变为机械能,萤火
7、虫可以将化学能变为光能,一个真核细胞大约含有2000个线粒体，约占细胞总体积的1/5。一个典型的哺乳动物线粒体的直径是0.2m到0.8m，长度为0.5m到1.5m，大小类似于大肠杆菌细胞。,外膜对小分子和离子自由通透。,内膜：大多数小分子和离子不能通透，含有呼吸链上的电子载体，ADP-ATP移位酶，ATP合酶，其它膜转运蛋白,8.2 线粒体氧化体系,线粒体双层膜冰冻撕裂 示意图,线粒体有特性明显不同的两层膜：外膜含蛋白相对较少，嵌在外膜上的蛋白是跨膜的膜孔蛋白，形成通道，容许相对分子质量小于10 000的离子和水溶性代谢物跨膜扩散。 内膜是具有朝向线粒体腔内高度皱褶的膜，这使得内膜的表面积大大
8、增加，皱褶称为“嵴”。 线粒体内膜是质子的壁垒，容许不带电荷的分子（例如水、分子氧和二氧化碳）通透，但大的极性分子和离子不能通透，需要通过特殊的跨膜转运蛋白转运。,执行电子传递和氧化磷酸化氧化反应的复合物以及ATP合酶都嵌在内膜。 线粒体内膜和外膜之间的空隙称为膜间隙，膜间隙中含有许多可溶性酶、底物和一些辅助因子。 线粒体基质中含有丙酮酸脱氢酶和除了琥珀酸脱氢酶（该酶嵌在内膜中）以外的柠檬酸循环中的酶，以及催化脂肪酸氧化的大多数酶。 由于基质中蛋白浓度含量非常高，大约为500mg/mL，所以基质类似于胶状物。,细胞内的线粒体是生物氧化的主要场所，主要功能是将代谢物脱下的氢通过多种酶及辅酶所组成
9、的传递体系的传递，最终与氧结合生成水。 由供氢体、传递体、受氢体以及相应的酶催化系统组成的这种代谢途径一般称为生物氧化还原链，当受氢体是氧时，称为呼吸链。 由递氢体或递电子体在线粒体内膜上按一定顺序排列组成的连锁反应体系称为电子传递链（electron transfer chain）。它与细胞摄取氧的呼吸过程相关，故又称呼吸链,线粒体呼吸链的组成,线粒体呼吸链,（一）呼吸链的主要成分 1、NAD+和NADP为辅酶的脱氢酶 组成成分：酶蛋白、尼克酰胺（Vpp）核糖、磷酸与AMP 作用：辅酶接受代谢物脱下的2H，传递给黄素蛋白 它是由NAD+接受多种代谢产物脱氢得到的产物。NADH（还原型）所携带
10、的高能电子是线粒体呼吸链主要电子供体之一。,2、黄素酶-黄素蛋白（Flavoprotein） 【组成成分】酶蛋白、黄素单核苷酸（FMN）、黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）。 【传递机制】异咯嗪的第1、10位N上可加氢 【主要形式】琥珀酸脱氢酶以FAD为辅酶，将代谢物脱下的H传入呼吸链。,3、铁硫蛋白（iron-sulfur protein,Fe-S） 铁硫蛋白与黄素蛋白形成复合物存在。 【组成成分】含等量的铁原子和硫原子（ Fe2 S2，Fe4S4）铁原子与铁硫蛋白的半胱氨酸相连 【作用】将FMN或FAD中的电子传递给泛醌。 【传递机制】单电子传递,铁硫蛋白(简写为Fe-S)是一种与 电子传递有关
11、的蛋白质，它与 NADHQ还原酶的其它蛋白质 组分结合成复合物形式存在。,铁硫蛋白,它主要以 (2Fe-2S) 或 (4Fe-4S) 形式存在。(2Fe-2S)含有两个活泼的无机硫和两个铁原子。铁硫蛋白通过Fe3+ Fe2+ 变化起传递电子的作用,4、泛醌,（简写为Q）或辅酶-Q（CoQ）：它是电子传递链中唯一的非蛋白电子载体。为一种脂溶性醌类化合物。,辅酶-Q的功能,Q (醌型结构) 很容易接受电子和质子，还原成QH2（还原型）；QH2也容易给出电子和质子，重新氧化成Q。因此，它在线粒体呼吸链中作为电子和质子的传递体。,NADH泛醌还原酶,5、细胞色素,（简写为cyt. ）是含铁的电子传递体
12、，辅基为铁卟啉的衍生物，铁原子处于卟啉环的中心，构成血红素。各种细胞色素的辅基结构略有不同。 线粒体呼吸链中主要含有细胞色素a, b, c 和c1等，组成它们的辅基分别为血红素A、B和C。细胞色素a, b, c可以通过它们的紫外-可见吸收光谱来鉴别。 细胞色素主要是通过Fe3+ Fe2+ 的互变起传递电子的作用的。,细胞色素c是电子传递链中一个独立的蛋白质电子载体，位于线粒体内膜外表，属于膜周蛋白，易溶于水。它与细胞色素c1含有相同的辅基，但是蛋白组成则有所不同。在电子传递过程中，cyt. c通过Fe3+ Fe2+ 的互变起电子传递中间体作用。,细胞色素是含有血红素的蛋白质，血红素中的铁原子可
13、被氧化和还原，变换于Fe3+和Fe2+之间，起到传递电子的作用。在电子传递链中常出现的是细胞色素a、b、c。,细胞色素 a血红素辅基,细胞色素 b血红素辅基,细胞色素 c血红素辅基,cyt a和a3组成一个复合体，除了含有铁卟啉外，还含有铜原子。cyt aa3可以直接以O2为电子受体。 在电子传递过程中，分子中的铜离子可以发生Cu+ Cu2+ 的互变，将cyt.c所携带的电子传递给O2。,（二）体内主要呼吸链 1、NADH氧化呼吸链 【组成与作用】脱氢酶（CoI）、黄素蛋白、铁硫蛋白、CoQ和细胞色素。 2、FADH氧化呼吸链（琥珀酸氧化呼吸链） 【组成和作用】脱氢酶（FAD）、CoQ、细胞色
14、素 【差异】脱下的2H不经过NAD+传递,其余过程与NADH呼吸链相同.,NADHFP(FMN)UQCyt bCyt C1Cyt cCyt aa3O2 (Fe-S) FP(FAD-Fe-S),吉布斯自由能（Gibbs free energy） G表示在恒温恒压下反应中可做功的能量。G表示产物和反应物自由能之间的差值。 G与焓（enthalpy，H ）变化H和熵（entropy， S ）变化有关（T是热力学温度）： GHTS 如果G为负值（G 0），是个吸能反应。,1. 反应方向与趋势： 生物能量转换遵守统一的自然法则，热力学法则和自由能、熵和焓之间的定量关系。,8.3 能量代谢中生物能的产生、
15、转移和储存,生物学标准态中氢离子标准浓度是10-7mol/L（pH7.0），不是1.0mol/L（pH0.0）， G用G表示。 一个反应的G与反应的平衡常数有如下关系： GRTIn Keq 考虑ABCD反应，实际的自由能变化可以表示为： CD GG RTIn AB 当达到平衡时： C平衡D 平衡 0G RTIn_ A 平衡B 平衡,整理得到： GRTIn Keq 当G为负值时，表示产物比底物的自由能要少，反应将在标准条件下自发进行； G为正值时表示产物比底物含有的自由能多，如果以所有的组合浓度为1.0mol/L（标准条件）开始反应，反应将向逆方向进行。,2.氧化还原与自由能 在生物氧化反应中，
16、氧化与还原总是相互偶联的。一个化合物（还原剂）失去电子，必然伴随另一个化合物(氧化剂）接受电子。在线粒体呼吸链中，推动电子从NADH传递到O2的力，是由于NAD+ / NADH + H+ 和1/2 O2 / H2O两个半反应之间存在很大的电势差。 (a) O2 + 2 H+ + 2 e- H2O E0 = +0.82 V (b) NAD+ + H+ + 2 e- NADH E0 = -0.322 V 将 (a) 减去 (b)，即得 (c) 式： (c) O2 + NADH + H+ H2O + NAD+ E0 = +1.14 V G =-nF E0 =-2 96500 1.14 = -220 kJ / mol 由ADPPi生成ATP需要30.5kJ mol-1，在细胞条件下N
