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1、.,1,小鼠发育概要,.,2,脊椎动物身体为什么对称？,？,.,3,2010年2月18日法国国家科研中心发布公报说，一个由美国和法国研究人员组成的科研小组通过对小鼠胚胎的研究，发现了影响脊椎动物身体对称性的物质。脊椎动物身体的对称性早在胚胎发育初期，即体节形成时期就已经表现出来，维生素A酸在确保身体对称性上起到了关键性作用。,答案,.,4,小鼠的胚胎发育,小鼠作为一种模式生物，其胚胎发育与人类比较接近，已经成为胚胎发育学的研究重点。它可以作为很多人类疾病的动物模型，所以小鼠胚胎发育的研究对一些疾病的研究具有十分重要的意义。而且小鼠的基因组序列已全部测出，使得研究方向更为明确。,.,5,小鼠的胚
2、胎发育自精子使卵母细胞受精开始。在受精24小时后，小鼠胚胎处于2-细胞期，并且仍将继续缓慢分裂，在没有体积增加的情况下，沿着输卵管向子宫方向移动，直到受精4.5天后植入子宫。,小鼠的胚胎发育,.,6,小鼠的胚胎发育,受精5-10天后，三个基本的胚层，外胚层、中胚层和终末内胚层（区别于原始内胚层），通过原肠作用，产生未来小鼠的基本身体结构和器官原基也建立起来。,.,7,受精卵,卵裂期,桑椹胚,囊胚（内含囊胚腔）,原肠胚（内含原肠腔）,胎儿形成,：在透明带内进行有丝分裂，细胞数量不断增加，但胚胎总体积并不增加。,：由具有全能性细胞构成，细胞数在32个左右，排列紧密，形似桑椹,内细胞团：发育成胎儿各
3、组织,滋养层细胞：发育成胎膜和胎盘,：最初发育在输卵管进行有丝分裂,胚胎发育,滋养层 外胚层 中胚层 内胚层 原肠腔,.,8,小鼠发育概要,（胚胎发育）,TIME,.,9,卵细胞受精以后即开始分裂、发育，形成为胚胎。先形成的胚胎为桑椹胚（胚胎的形状像桑椹），然后形成囊胚（胚胎呈囊状），并且植入在子宫内膜中，吸取母体的营养，继续发育。囊胚壁为滋养层，囊中有内细胞群。胚胎继续发育，内细胞群的一部分发育成外胚层、内胚层和中胚层这三个胚层，再由这三个胚层分化发育成所有组织和器官。,胚胎发育大致情况,.,10,需要知道的几个概念,滋养层 ：为哺乳类早期胚泡壁的单层细胞所形成的薄膜。 内胚层与外胚层：胚泡
4、的内细胞团增殖分化，逐渐排列成两层细胞。靠近胚泡腔的一层 称内胚层，内胚层与极端滋养层之间的一层称外胚层。 中胚层：指在胚胎发育过程中，处在外胚层和内胚层之间的细胞层。,.,11,需要知道的几个概念,羊膜腔和卵黄囊：在内外胚层形成的同时，外胚层的背面形成一个腔称羊膜腔，内胚层的腹 侧出现一个囊叫卵黄囊。 原条：最先在鸟类胚胎发育中发现，从后端缘区向前伸展的条带，是由外胚层细胞向囊胚腔下陷造成的。 原结：原条的头端增厚，形成原结。,.,12,脊索：原结的细胞向胚盘头端延伸为一条细胞索，称脊索。 体节：脊椎动物在胚胎发育过程中沿身体前后轴形成的一定数目的暂时性结构，它会逐渐分化为骨骼和肌肉等组织。
5、 胚盘：内胚层与外胚层相贴，形成一个圆盘状结构称胚盘，它是胎儿的原基。,需要知道的几个概念,.,13,内胚层与外胚层的位置,.,14,三胚层结构,.,15,（胚胎发育）,TIME,.,16,小鼠发育概要受精卵,生殖细胞系的起源 原生殖细胞（primordial germ cells，PGC）起源于表胚层，PGC最早在7.0dpc原肠期胚胎中检测到，它们作为一个特殊的群体存在于后羊膜褶区域的胚外中胚层中，接下来，它们位于原条后部下方，并且被合并到尿囊基部，在头褶期形成大约75个细胞的细胞簇。,.,17,小鼠发育概要受精卵,生殖细胞系的起源： 在8.0dpc，最初的一小团PGC开始分散，并且在早体
6、节期（约200个）嵌入后肠内胚层中。PGC离开肠内胚层，沿被肠系膜向体腔壁转移，在10.5-12.5dpc到达生殖嵴，到13dpc，在每个生殖嵴原基中有约25000个PGC。雌性细胞迁移到未来的卵巢中，雄性细胞迁移到未来的睾丸中。在从尿囊基部开始迁移过程中，PGC每16小时分裂一次。,.,18,精原细胞,有丝分裂,初级精母细胞,次级精母细胞,精子细胞,精子,M,第一阶段,第二阶段,第三阶段,M,精子发生的过程,多个精原细胞,染色体复制,变形,.,19,.,20,.,21,卵原细胞,多个卵原细胞,初级卵母细胞,第一极体,次级卵母细胞,第一极体,第二极体,卵子,退化消失,卵子发生过程,M,排卵前后
7、完成,在受精过程完成,被卵泡细胞包围,形成卵泡,M,第一阶段,胎儿时期完成,第二阶段,第三阶段,不分裂,.,22,.,23,卵子的发生,.,24,卵子的发生,.,25,小鼠发育概要受精卵,受精：精子头后区与卵母细胞膜的融合促进了一系列反应的级联发生，总称为受精。 1、精子获能 2、顶体反应 3、精子穿过放射冠 4、精子穿过透明带 5、精子进入卵黄 6、原核形成 7、配子配合,.,26,哺乳动物受精过程示意图,.,27,胚胎早期发育： 1、卵裂 2、囊胚的形成 3、早期胚胎的迁移 4、胚胎的附植,小鼠发育概要胚胎发育,.,28,胚胎发育在合子形成不久开始，由于染色体数目恢复了双倍体，所以又可以不
8、断地分裂卵裂，同时向子宫移动，并在其特定阶段进入子宫，然后定位和附植。小鼠的早期卵裂发生在输卵管中。,小鼠发育概要胚胎发育,.,29,早期卵裂发生在输卵管中,.,30,胚胎早期发育卵裂,合子是一个比身体其他细胞大得多的单细胞。其中细胞质所占的比例同核的大小相比也要大得多。内含早期分裂足够的营养物质。当发育开始时，单细胞的合子即进行一次又一次的分裂，此刻胚胎虽吸收水分，体积略有增大，但细胞质总量并未增加。卵裂所产生的子细胞称为卵裂球。每个卵裂球都具有发育成为一个新个体的全能性。,.,31,在卵裂过程中，第一次卵裂从动物极穿过雌雄原核所在区域，通向植物极。第二次卵裂同第一次卵裂面呈垂直方向，但也是
9、从动物极开始延伸到植物极。第三次卵裂呈水平方向，在动植物极之间，因此它与前两个卵裂面都呈直角。,胚胎早期发育卵裂,.,32,卵裂方向,前两次分裂面始于动物极，止于植物极，前两次为经裂，第3次为纬裂,.,33,卵裂球的致密化（桑葚胚）,3次卵裂的胚胎是一个松散的结构，各个卵裂球之间有许多空隙。而在第三次卵裂之后，各卵裂球突然相互靠近，相互之间的接触面积达到最大，形成一个紧密的细胞球。细胞球外层细胞之间有紧密连接，可将球内部的细胞与外环境隔绝，起稳定细胞球的作用。球体的内部细胞之间有间隙连接（gap junction）相连，可以交换小分子和离子。,.,34,胚胎致密化,ABC 2，4，8细胞期；D
10、 压缩的8细胞期；E 16细胞桑椹胚；F 32细胞囊胚期,.,35,胚胎致密化,.,36,小鼠8细胞胚胎致密化前后比较,.,37,胚胎早期发育囊胚的形成,囊胚腔：桑椹胚形成后，卵裂球分泌的液体在细胞间隙积聚，最后在胚胎的中央形成一充满液体的腔囊胚腔,.,38,胚胎早期发育囊胚的形成,随囊胚腔的扩张，细胞的分化趋明显。小而分裂活跃，富有粘多糖和酸性磷酸酶的细胞聚集在外周，形成胚胎外层，继而成为滋养层。以后将发育成为胚胎的一部分。大而分裂慢，含有碱性磷酸酶的细胞聚集在囊胚的一侧，称为内细胞团(Inner cell mass)，以后将发育成为胚体本身。此时的胚胎称为囊胚。,.,39,囊胚的形成,.,
11、40,胚胎早期发育早期胚胎的迁移,胚胎在脱出透明带之前，一直处于游离状态。胚胎发育所需要的营养，来自子宫内膜腺和子宫上皮所分泌的物质(子宫乳)。进一步观察表明，胚胎的这种迁移速度看来与子宫肌的活性有关。,.,41,不同的物种，胚胎在子宫内迁移的现象均有发生。多胎动物，如鼠、猪胚胎可在排卵一侧的子宫角游向子宫体，也可以游向另一侧子宫角。将一头黑猪的卵子移入受体的左侧子宫角，白猪的卵子移人受体右子宫角，当受体母猪妊娠90天屠宰时发现，黑猪和白猪胎儿在两侧子宫角中均有分布。,胚胎早期发育早期胚胎的迁移,.,42,胚胎早期发育胚胎的附植,胚胎一旦在子宫中定位，便结束了游离状态，开始同母体建立紧密地联系
12、，这个过程称为附植。 在小鼠胚胎发育第五天，滋养层细胞合成的蛋白酶消化透明带，使胚泡从透明带中孵化出来，为附植做准备。,.,43,胚胎早期发育胚胎的附植,在胚胎植入时，子宫壁紧密闭合，使子宫腔密闭，而且，子宫上皮表面发生变化，使之接受胚泡的附植。小鼠胚泡通过胚胎对侧极（ICM远端的壁滋养层）附着到子宫系膜对侧的子宫壁上。在子宫中没有预先存在的附着位点，而且植入位点大致的均匀分布是子宫蠕动的结果。,.,44,Mouse blastocyst hatching from the zona pellucida. (Photograph from Mark et al. 1985, courtesy
13、of E. Lacy.),胚泡到达子宫时，胚胎细胞分泌strypsin （ 一种类胰蛋白酶)，它使透明带穿孔，胚泡从孔中挤出与子宫壁接触，通过一系列反应而着床。,.,45,胚胎的附植,.,46,胚胎发育滋养外胚层,在胚胎植入发育过程中，滋养外胚层不再维持单层上皮状态，而是在形态学和生长潜能上发生区域性的分化。 1、壁滋养外胚层 2、极滋养外胚层,.,47,原始内胚层出现在内细胞团细胞表面，其分化开始于4.0dpc，稍早于胚胎植入，此时内细胞团只有20-40个细胞。 Gardner，1982，嵌合体实验,胚胎发育原始内胚层,.,48,胚胎发育原始内胚层,壁滋养外胚层,极滋养外胚层,原始内胚层,.
14、,49,在胚胎植入时（4.5dpc），胚泡由三种不同的组织细胞组成，即滋养外胚层，原始内胚层和原始外胚层（表胚层）。表胚层细胞最少，只包括20-25个细胞，位于极滋养外胚层与原始内胚层之间。这些细胞通过缝隙连接彼此沟通。,胚胎发育原始外胚层,.,50,胚胎发育原始外胚层,壁滋养外胚层,极滋养外胚层,原始外胚层,原始内胚层,.,51,胚胎植入后不久，表胚层细胞组织成一单层上皮，围绕着其中心一个小的空腔前羊膜腔。,胚胎发育原始外胚层,胚胎外,胚胎,前羊膜腔,脏内胚层,胚外外胚层,6.0dpc,.,52,胚胎发育原肠作用,6.5dpc时，胚胎发生原肠作用。 原肠作用是指囊胚细胞有规则的移动，使细胞重
15、新排列，用来形成内胚层和中胚层器官的细胞迁入胚胎内部，而要形成外胚层的细胞铺展在胚胎表面。原肠作用期的胚胎叫原肠胚,.,53,胚胎发育原肠作用,.,54,原肠作用大约在6.5dpc开始，它使胚胎由双层细胞转变为多细胞层、具有3个腔的孕体，并且胚胎自身获得对应于脊椎动物身体模式的全套器官原基的过程。随着原肠作用的进行，原条从胚胎与胚外组织交界处向胚胎的远端伸长。,胚胎发育原肠作用,.,55,原肠作用中的主要细胞迁移方式,外包(epiboly): 表皮层做为一个整体扩展，使胚胎的内层被覆盖。 内陷(invagination): 指胚胎的局部区域的内陷。 内卷(involution): 指正在扩展的
16、外层向内卷折，去从内铺盖原来的外层细胞。 内移(ingression): 指表层的单个细胞迁入胚胎的内部。 分层(delamination):指一个细胞层分成两层或多或少平行的细胞层。 会聚伸展(convergent extension): 指细胞间相互插入，使所在组织变窄、变薄，并推动组织一定方向移动。,.,56,外包,内陷,内卷,内移,分层,.,57,会聚伸展,.,58,三胚层的分化,分化：在胚胎发育过程中，结构和功能相同的细胞，分裂增殖成结构和功能不同的细胞称分化。 三胚层的几种细胞，经过分化和增殖，形成复杂多样的细胞、组织、器官、系统。 1、外胚层的分化 2、中胚层的分化 3、内胚层的分化,.,59,外胚层的分化,随着脊索的形成，外胚层细胞分裂增殖成神经板（7.0dpc），继而形成神经褶(8.
