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1、8 生物群落的组成与结构,8.1 生物群落的概念 8.2 群落的种类组成 8.3 群落的结构 8.4 群落组织影响群落结构的因素,思考题,8.1 生物群落的概念,自然界中的生物群落 8.1.1生物群落的定义 8.1.2群落的基本特征 8.1.3群落的性质,自然界中的生物群落,自然界中的生物群落,自然界中的生物群落,8.1.1 生物群落的定义,8.1.1 生物群落的定义,P.Duvigneaud(比利时，1974)，“群落是在一定时间内居住于一定生境中的不同种群所组成的生物系统；它虽然是由植物、动物、微生物等各种生物有机体组成，但仍是一个具有一定成分和外貌比较一致的集合体；一个群落中的不同种群不
2、是杂乱无章的散布，而是有序且协调地生活在一起。” 综上所述，群落（community）的定义：在特定空间或特定生境下，具有一定的生物种类组成及其与环境之间彼此影响、相互作用，具有一定的外貌及结构，包括形态结构与营养结构，并具特定的功能的生物集合体。,8.1.2 群落的基本特征,具有一定的外貌：森林、灌丛和草丛。 具有一定的种类组成：物种数和个体数。 不同物种之间的相互影响：必须共同适应它们所处的无机环境；它们内部的相互关系必须取得协调和发展(种群构成群落的二个条件)。 形成群落环境：定居生物对生活环境的改造结果。 具有一定的群落结构：形态结构、生态结构和营养结构。 一定的动态特征：季节动态、年
3、际动态、演替与演化。 具有一定的分布范围：特定的地段或特定的生境。 群落的边界特征：或明确或不明确的边界。,8.1.3 群落的性质机体论学派(organismic school),群落是一个和生物个体、种群相似的自然单位，是有生命的系统 群落演替的定向特征相当于生物的生活史或生物的发育，具有机体特征。 群落都要经历从先锋阶段到顶级阶段的演替过程 顶级群落受破坏后重复演替过程达到顶级群落阶段 代表人物:美国Clements,8.1.3 群落的性质个体论学派(individualistic school),群落不是自然单位，而是自然界中在空间和时间连续变化系列中的一个区段 ，是生态学家为了便于研究
4、，从一个连续变化着的植被连续体中人为确定的一组物种的组合。，通常是在空间和时间上连续的一个系列。 由于在连续变化的环境下的群落组成是逐渐变化的，群落间没有明显的边界 群落和物种的关系不是有机体和组织器官的关系 群落的发育过程是物种的更替和种群数量消长过程 和有机体不同，群落不可能在不同生境下保持繁殖的一致性 同一群落类型之间无遗传上的联系 代表人物：H.A.Gleason,群落既存在着连续性的一面，也有间断性的一面 。 如果采取生境梯度的分析的方法，即排序的方法来研究连续群落变化，在不少情况下，表明群落并不是分离的、有明显边界的实体，而是在空间和时间上连续的一个系列 。 如果排序的结果构成若干
5、点集的话，则可达到群落分类的目的；如果分类允许重叠的话，则又可反映群落的连续性 。 群落的连续性和间断性之间并不一定要相互排斥，关键在于研究者看待问题的角度和尺度。 现实的自然群落可能处于自 个体论 到 机体论 之间的连续谱中的任何一点，或称为Gleason-Clements轴中的任何一点。,现代生态学对群落的认识,8.2 群落的种类组成,群落最小面积：基本上能够表现出某群落类型植物种类的最小面积。一般包括群落组成的大多数物种(95%)的面积。 组成群落的物种越多，最小面积越大。如西双版纳热带雨林为2500m2，高等植物约130种；而小兴安岭红松林群落为400m2，高等植物约40种。,热带雨林
6、，5050m2 常绿阔叶林，2020m2 针叶林及落叶林，1010m2 灌丛， 55 或 1010m2 草地， 11 或 22m2,8.2 群落的种类组成,8.2.1 种类组成的性质分析 8.2.2 种类组成的数量特征 8.2.3 种的多样性 8.2.4 物种多样性在时空上的变化规律 8.2.5 解释物种多样性空间变化规律的学说 8.2.6 种间关联,8.2.1 种类组成的性质分析,优势种和建群种: 对群落的结构和群落环境的形成有明显控制作用的物种称为优势种（dominant species），通常个体数量多、投影盖度大、生物量高、体积大、生活能力强，即优势度较大的种； 植物群落中，处于优势层
7、的优势种称建群种（constructive species）。 建群种只有一个，称为“单优种群落”，如有两个或以上建群种，则称为“共优种群落”。 亚优势种（subdominant species）: 指个体数量与作用都次于优势种,但在决定群落性质和控制群落环境方面仍起着一定作用的物种。 伴生种（companion species）：为群落的常见物种，它与优势种相伴存在，但不起主要作用。 偶见种或罕见种(rare species)：在群落中出现频率很低的种类，往往是由于种群自身数量稀少的缘故。偶见种可能是偶然的机会由人带入、或伴随着某种条件改变而侵入，也可能是衰退中的残遗种。,种类组成的数量特征
8、,种的个体数量指标 种的综合数量指标,种的个体数量指标,多度与密度 多度 (abundance)，群聚度 密度 (density)，相对密度，密度比 盖度 (coverage) 投影盖度：总盖度，层盖度/郁闭度，种盖度 相对盖度，盖度比，基盖度/优势度 频度 (frequency) Raunkiaer频度定律：ABCDE 频度与密度 高度和高度比、重量和相对重量、体积,多度,多度：群聚度。对物种个体数目多少的一种估测指标。 多度统计法：记名计算法，常用于树木种类；目测估计法，常用于草本、灌木群落。,几种常用的多度等级,密度,密度：单位面积或单位空间内的植物株数。 相对密度：某一物种的个体数占全
9、部物种个体数的百分比。 密度比：某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比。 个体间距离：L=(S/N)1/2 D=(1/d)1/2 - D L为平均株距，D为树木的平均胸径；d为密度；S为样地面积，N为样地内某种植物的个体数目。,盖度,盖度：指植物地上部分的垂直投影面积占样地面积的百分比。分种盖度（分盖度）、层盖度（种组盖度）、总盖度（群落盖度）。 基盖度：植物基部的覆盖面积。草原：离地面1英寸(2.54cm)断面积计算；森林，以树木胸高(1.3m)断面积计算。 相对盖度：某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比。 盖度比：某一物种的盖度占最大物种的盖度的百分比。,频度,频度：某个物种
10、在调查范围内出现的频率。 频度=某物种出现的样方数/样方总数*100% 丹麦学者C.Raunkiaer频度试验：0.1m2小样圆任意投掷。,频度1-20%为A级，21-40%为B级，41-60%为C级，61-80%为D级，81-100%为E级。 ABCDE 群落的均匀性与A级和E级大小成正比；如B，C，D级比例增高，说明群落中种的分布不均匀，植被有分化和演替的趋势。,频度和密度的关系,种的个体数量指标,高度和高度比 某种植物高度占最高物种的高度的百分比。 重量和相对重量 分干重和鲜重。单位面积或容积内某一物种的重量点全部物种重量的百分比称相对重量。 体积 胸高断面积、树高、形数（可查获）三者的
11、乘积。 形数：树干体积与等高同底的圆柱体体积之比。,种的综合数量指标,优势度：表示一个种在群落中的地位和作用。定义和计算方法不统一。 Braun-Blanquet：盖度、空间大小或重量； 苏卡乔夫：多度、体积、利用和影响环境的特征，物候动态； 盖度和密度； 盖度和多度；重量、盖度和多度的乘积。 重要值：表示某物种在群落中的地位和作用。 相对密度相对频度相对优势度（相对基盖度）。 草原：相对密度+相对频度+相对盖度 综合优势比：在密度比、盖度比、频度比、高度比和重量比中取任意2-5项求其平均值，再乘100。,8.2.3 种的多样性生物多样性,生物多样性(biodiversity)的概念 生物种的
12、多样化和变异性以及物种生境的生态复杂性 。它包括植物、动物和微生物的所有种及其组成的群落和生态系统。 生物多样性的三个水平 遗传多样性：地球上生物个体中所包含的遗传信息的总和。 物种多样性：地球上多种多样的生物类型及种类 。 生态系统多样性：是生物圈中生物群落、生境和生态过程的丰富程度 。 群落的物种多样性,物种多样性含义,物种多样性的含义：由物种数目和多度决定的。 种的数目和丰富度(species richness)：指一群落或生境中物种数目的多寡。 物种均匀度(species evenness)：指一个群落或生境中全部物种个体数目的分配状况，反映各物种个体数目的分配均匀程度。,8.2.3
13、种的多样性,物种多样性的测度 丰富度指数 多样性指数 多样性指数 多样性指数 沿着环境梯度的变化物种替代的程度 不同群落或某环境梯度上不同点之间的共有种越少，多样性越大 精确地测定多样性具有重要的意义 指示生境变化及其被物种分割的程度 用来比较不同地段的生境多样性 与多样性一起构成了总体多样性或一定地段的生物异质性 多样性指数,物种多样测度丰富度指数,Gleason指数 Margalef指数,D=SlnA,D=(S-1)lnN,单位面积,群落中物种数目,观察到的个体总数,群落中总物种数目,多样性指数,辛普森多样性指数(Simpsons diversity index),D=1-Pi2,种i 的
14、个体在全部个体中的比例,多样性指数,D最小值为0，最大值为1-1/S，S为物种数目。 例如：甲群落A，B种个体数分别为99和1，而乙群落A，B种的个体数分别为50和50，求多样性指数。 D1=0.0198，D2=0.5000,多样性指数,香农威纳指数(Shannon-Wiener index) 包含两个因素：(1)种类数目；(2)种类个体分配上均匀性。,多样性指数均匀性指数,Pielou均匀度指数：,不均匀性R,E= HHmax,R= (Hmax - H) (Hmax - H min ),实际的种类多样性,最大均匀条件下的种类多样性（log2S）,Hmax =-s(1/s log2 1/s )
15、=log2 s,群落中的最大物种数,Hmin =-S/(S log2 S/S )=0,= 1 - H Hmax,实例计算,多样性指数计算 Simpson指数： DA=0 DB=1-(50/100)2+(50/100)2=0.5000 DC=1-Pi2=1-(Ni/N)2=1-(99/100)2+(1/100)2=0.0198 Shannon-Wiener指数： HA=0 HB=-(0.50ln0.50+0.50ln0.50)=0.69 HC=-Ni/N ln Ni/N= -(0.99ln0.99+0.01ln0.01)=0.056 Pielou均匀度指数： Hmax=lnS=ln2=0.69
16、EA= H/Hmax=-(1.0ln1.0)+0/0.69=0 EB=-(0.50ln0.50+0.50ln0.50)/0.69=0.69/0.69=1 EC=0.056/0.69=0.081,实例：两个假设的森林群落的物种多样性,群落A,群落B,群落a和b都含有5个种。然而，由于群落b有较大的均匀度，所以它有较高的物种多样性。,群落a由于其中1个种显著优势，所以它有较低的物种多样性。,群落b中5个种具有同样相等的机会。,物种均匀度与物种多样性,低物种均匀度,高物种均匀度,假设的森林群落的物种多样性群落A,H=-PilogePi=0.662 E= HHmax0.662/3.219=0.206,假设的森林群落的物种多样性群落B,H=-PilogePi=1.610 E= HHmax1.610/3.219=0.500,假设的两森林群落的丰富度等级曲线,Pi,丰富度等级,实例：两种生境（高山溪流和沿海池塘）蛾的丰富度等级曲线,这个丰富度曲线表明高山溪流石蛾 群落有较高的物种丰富度和较高的物种均匀度,葡萄牙,实例：加利福尼亚海湾两个珊瑚礁鱼种群（Central Gulf and
