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1、第十章 神经系统的功能,FUNCTION OF NERVOUS SYSTEM,第一节 神经元与神经胶质细胞的功能,neuron,neuroglia,soma,dendrite,axon,nervous system,一、神经元(neuron)的一般结构与功能,（一）神经元由胞体和突起两部分构成,1、神经元的 结构特征,1. 神经纤维的分类,（2）根据传导速度和电生理学特性,（二）神经纤维的兴奋传导功能,（3）根据纤维直径和来源分类,（1）根据髓鞘的有无,表101 神经纤维的分类,（2) 影响神经纤维传导速度的因素,温度,髓鞘,2、神经纤维的功能传导兴奋（excitation）,（1) 神经纤维
2、传导兴奋的机制,（三） 神经纤维传导兴奋的特征,1、完整性（结构完整，机能完整）,2、绝缘性,3、双向性,4、相对不疲劳性,（四）神经纤维的轴浆运输(axoplasmic transport)的功能,soma,axon,狂犬病（Rabies） 恐水病（Hydrophobia ）,逆向轴浆运输如狂犬病毒、破伤风毒素等,轴浆运输的生理意义：,实现突触传递功能,反馈性调节,（五）神经纤维对效应组织的营养性作用 和效应组织对神经元的支持作用,1、神经纤维的营养性作用（neurotrophic effect）,NGF、BDNF等,脊髓灰质炎Polionyelitis,二、神经胶质细胞（neurongli
3、a）,数量比神经元多,支持和保护神经元,不形成化学性突触,终身分裂增殖的能力,第二节 神经元之间的信息传递,一、突触传递,两个神经元的功能接触部位称为突触（synapse）。,（一）突触的分类,Axo-dendritic synapse,Axo-somatic synapse,Axo-axonic synapse,presynaptic membrane： 递质、受体 synaptic cleft： 水解酶 postsynaptic membrane ： 受体、离子通道,(二)经典的突触传递神经元信息交流 的最基本方式,1、经典的突触功能结构,突触前轴突末梢的AP,2、突触传递的过程,突触传递
4、过程示意图,3、突触后电位的两种类型,（1） 兴奋性突触后电位 (excitatory postsynaptic potential，EPSP）,突触前神经元释放兴奋性递质，作用于 突触后膜，引起后膜对Na+、K+、Cl-，尤其 是对Na+的通透性加大，产生内向电流，使 后膜发生局部去极化，这种去极化电位称为EPSP。,突触前神经末梢的AP,突触前膜释放兴奋性递质,递质与突触后膜受体结合,突触后膜离子通道开放,Na+(主) K+通透性,去极化（EPSP),Na+内流、 K+外流,EPSP的形成机制,Ca2+内流,2、抑制性突触后电位 (inhibitory postsynaptic poten
5、tial，IPSP),突触前神经元释放抑制性递质，作用于 突触后膜，使膜上Cl-通道开放，引起Cl-内 流，从而使后膜发生局部超极化，这种电位 变化称为IPSP。,突触前神经末梢的AP,突触前膜抑制性递质释放,递质与突触后膜受体结合,突触后膜离子通道开放,Cl- （主要） K+通透性,超极化（IPSP）,Cl-内流、 K+外流,IPSP的形成机制,Ca2+内流,4、突触传递的可塑性 （plasticity of synaptic transmission）,概念,指由于突触的反复活动可引起突触传递的效率发生较长时程的增强（易化）或减弱（压抑）特性。,突触传递的可塑性的表现形式,强直后增强（po
6、sttetanic potentiation）,习惯化和敏感化,长时程增强和长时程抑制 （long-term potentiation，LTP） （long-term depression，LTD）,5、突触传递的特征,1）单向传布,2）突触延搁,3）总和,4）兴奋节律的改变,6）对内外环境变化敏感和易疲劳,5）后发放,（三）电突触（electrical synapse)传递,双向,快速,低电阻,同步放电,（四）非突触性化学传递 （non-synaptic chemical transmission）,局部回路神经元和局部神经元回路,中枢神经元的联系方式 单线式 辐散式 聚合式 环路式与链锁式
7、,二、神经递质与受体,神经递质（neurotransmitter）,神经系统中参与信息传递 的化学物质。,奥托洛伊维 (Otto Loewi) 1873 1961,1、递质的鉴定 突触前神经元应具有合成递质的前体和酶系统 递质贮存于突触小泡内 能作用于突触后膜上的特异受体发挥作用 存在使该递质失活的酶或其他失活方式 有特异的受体激动剂和拮抗剂,2、调质（neuromodulator）,神经元产生的另一类化学物质，本身不起信息的传递作用，但可以调节信息传递的效率，增强或减弱递质的效应。,阿片肽对交感末梢释放NA的调制作用,3.递质的受体,是指存在于细胞膜或细胞内能与某些化学物质（包括递质、调质、
8、激素或药物等）发生特异性结合并产生生物学效应的特殊生物分子。,（一）外周神经递质及其受体,1、乙酰胆碱（acetylcholine,ACh）,释放ACh作为递质的神经纤维称为胆碱能纤维（cholinergic fiber）。,交感 神经,副交感 神经,躯体运 动神经,ACh N,ACh N,ACh N,ACh M,M ACh,NE,汗腺、骨骼肌血管,外周的胆碱能纤维：,胆碱受体： 凡是能和乙酰胆碱结合并引起细胞产生反应的受体称为胆碱受体(cholinoceptor)。 1、毒蕈碱样受体（muscarinic receptor,M receptor) 2、烟碱受体(nicotinic recep
9、tor, N receptor）,分类毒蕈碱受体 烟碱受体 作用心肌、平滑肌和腺体神经-肌接头、自主神经节 毒蕈碱样作用烟碱样作用 （M样作用）（N样作用） 分布 大多数副交感神经的所有自主神经元的突触后膜 节后纤维和少数交感和神经-肌接头的终板膜上 神经的节后纤维支配 的效应器细胞上 亚型M1、M2、M3、M4、M5 N2、N1 机制G蛋白-第二信使Ach门控通道 阻断剂阿托品筒箭毒碱 十烃季铵 六烃季铵,2、去甲肾上腺素(norepinephrine,NE) 及其受体,释放NE作为递质的神经纤维称为 肾上腺素能纤维(adrenergic fiber)。包括大部分的交感节后纤维。,能与去甲肾
10、上腺素类物质结合 的受体称为肾上腺素受体(adrenoceptor)。,肾上腺素 受体,受体,受体,1,2,1,2,与受体结合产生平滑肌效应：,以兴奋性为主，如：血管收缩、子 宫收缩、虹膜辐射肌收缩（扩瞳）； 抑制性，如：小肠舒张,与受体结合产生平滑肌效应：,以抑制性为主，如：血管舒张、子宫舒张、小肠舒张、支气管舒张等；对心肌为兴奋性作用。,心肌细胞： 收缩力，心率,NE 对作用强 E 对、作用都强 异丙肾上腺素对作用强,受体阻断剂：,受体阻断剂：酚妥拉明可消除 NE、E的升压效应,受体阻断剂：普萘洛尔（心得安） 可消除E、异丙肾上腺素 的降压效应,肽能神经纤维：末梢释放三磷酸腺苷或肽类作为递
11、质的神经纤维。,3. 肽类递质,主要存在于胃肠道，引起胃肠道的抑制反应。,（二）中枢神经递质 名 称 主要分布部位 功能特点 乙酰胆碱 脊髓、脑干网状结构、 与感觉、运动、学习 丘脑、边缘系统 记忆等活动有关 单胺类 NE 低位脑干网状结构 与觉醒、睡眠和情绪活动有关 多巴胺 沿黑质-纹状体投射 是锥体外系的重要递质，调节躯 系统分布 体运动 5-羟色胺 中缝核 与睡眠、情绪活动有关 氨基酸类 谷氨酸 大脑皮质、脊髓背侧部 兴奋性递质 甘氨酸 脊髓 抑制性递质 -氨基丁酸 大脑皮层、小脑皮层、 抑制性递质 纹状体-黑质投射纤维 肽 类 下丘脑神经肽 下丘脑 调节自主神经活动 阿片样肽 脑内 调
12、节痛觉 胃肠肽 脑内 与摄食活动有关,（三）递质的共存,戴尔原则（Dales principle）：一 个神经元内只存在一种递质，其全 部神经末梢均释放一种递质。,此原则现在需要修改,免疫组织化学技术,共同存在于同一突触前神经末梢的递质称为共存递质（cotranmitter）。,一个神经元中含有两种或两种以上递质的现象称为递质共存。,共存递质：,多巴胺(DA) + 5-羟色胺(5-HT),NE + ACh,5-HT + P物质,NE + 脑啡肽,递质共存的生理意义:,使神经调节的形式更加多样化， 有助于实现对不同效应器官在性质上 和程度上不同的调节。,四、中枢抑制（central inhibi
13、tion）,突触后抑制（postsynaptic inhibition）,抑制性中间神经元兴奋,末梢释放抑制性递质,突触后膜,IPSP,突触后神经元活动抑制 （超极化抑制）,通过抑制性中间神经元的活动而产生,A、 传入侧支性抑制 （afferent collateral inhibition）,“交互抑制”,意义：能协调不同中枢之间的活动。,B、回返性抑制 （recurrent inhibition）,负反馈抑制,意义：使神经元活动及时终止，也使 同一中枢内许多神经元之间发生同步性活动。,突触前抑制（presynaptic inhibition）,突触前抑制是由于突触前神经元的轴突末梢受另一神
14、经元的作用预先发生了去极化，从而导致该末梢兴奋时产生的动作电位幅度减小，释放的递质也相应减少，因而不易引起突触后神经元兴奋。,通过轴轴突触的活动而引起,mV,轴突 B,轴突 A,神经元C,刺激 A,刺激 B,刺激 B后,刺激 A,-70,-65,-60,GABA,第四节 神经系统的感觉功能,一、脊髓的感觉传导功能,浅感觉(痛觉、触觉 和温度觉)经脊髓后根 进入脊髓后角，交换神 经元后交叉至对侧上行。 深感觉(压觉和本体 感觉)经脊髓后根进入 脊髓后沿后索上行，至 延髓交换神经元后交叉 至对侧上行。,二、丘脑及其感觉投射系统,丘脑为感觉传导的换元接替站， 只进行感觉的粗糙分析与综合。,丘脑的细胞
15、群可分为三类：,1、特异性投射系统 经典的感觉传导路（嗅觉除外）上行到丘脑，在丘脑感觉接替核和联络核换元后，发出纤维投射到大脑皮层的特定区域。 特点：点对点投射 功能：引起特定感觉并激发大脑皮层发出神经冲动。,2、非特异性投射系统 经典感觉传导路的第二级神经元的上行纤维经过脑干时，发出侧支与脑干网状结构的神经元发生突触联系，经过多次换元，到达丘脑的髓板内核群，最后弥散投射到大脑皮层的广泛区域。 特点：弥散性投射 功能：维持和改变大脑的兴奋性，保持觉醒。,特异性投射系统,组 成,功 能,引起特定的感觉 激发皮层发出神经冲动,不引起特定的感觉 维持和改变大脑皮层的兴奋状态(上行激醒作用),非特异性投射系统,传入丘脑前沿特定途径 经丘脑第一、二类细胞群 丘脑-皮层的点对点投射纤维,传入丘脑前经脑干网状结构多次换N元 经丘脑第三类细胞群 丘脑-皮层的弥散投射纤维 网状结构内有上行激动系统,特 点,多次更N换元 投射区广泛(点对点关系) 易受药物影响（巴比妥类催眠药物的作用原理）,三次更换N元 投射区窄小(点对点关系) 功能依赖于非特异性投射系统的上行激醒作用,两 种 感 觉 投 射 系 统 的 比 较,在脑干网状结构内存在着具有上行唤醒作用的功能系统，称之为脑
