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1、第五章 物质的跨膜运输, 膜转运蛋白与物质的跨膜运输 离子泵和协同运输 胞吞作用与胞吐作用,第一节 膜转运蛋白与物质的跨膜运输,脂双层的不透性和膜转运蛋白 被动运输（passive transport）主动运输（active transport）,物质的跨膜运输是细胞维持正常生命活动的基础之一。,第二节 离子泵和协同运输,P-型离子泵 V-型质子泵和F-型质子泵 ABC超家族 协同转运 离子跨膜转运与膜电位,第三节 胞吞作用与胞吐作用,胞饮作用与吞噬作用受体介导的胞吞作用胞吐作用,脂双层的不透性,除了脂溶性分子和小的不带电荷的分子能以简单扩散的方式直接通过脂双层外，脂双层对绝大多数溶质分子和离
2、子是高度不透的，它形成疏水性分子和例子的渗透屏障。,膜转运蛋白,载体蛋白及其功能通道蛋白及其功能,载体蛋白（carrier protein）及其功能,载体蛋白（carrier protein）是在生物膜上普遍存在的多次跨膜蛋白分子。可以和特定的溶质分子结合，通过构象改变介导溶质的主动和被动跨膜运输。,图示载体蛋白通过构象改变介导溶质被动运输的模型,相同点：特异性，有特异的结合位点； 有饱和动力曲线； 受抑制剂的影响。不同点：可改变过程的平衡点； 不对溶质分子作任何共价修饰。,载体蛋白和酶的异同点：,通道蛋白（channel protein）,(1)概念：通道蛋白（channel protein
3、）是横跨质膜的亲水性通 道，允许适当大小的分子和带电荷的离子顺梯度通过，又称为离子通道。(2)特征： 具有离子选择性(对离子的大小和电荷有高度选择性)； 离子通道是门控的(其活性由通道开或关两种构象调节)。(3)类型：电压门通道（voltage-gated channel） 配体门通道（ligand-gated channel） 压力激活通道（stress-activated channel）,A.电压门通道,B.配体门通道,C.压力激活通道,被动运输（passive transport）,特点：运输方向、跨膜动力、能量消耗、膜转运蛋白类型：简单扩散（simple diffusion）、协助扩
4、散（facilitated diffusion）膜转运蛋白：载体蛋白（carrier proteins）通透酶（permease）性质； 介导被动运输与主动运输。 通道蛋白（channel proteins）具有离子选择性，转运速率高； 离子通道是门控的；只介导被动运输 类型： 电压门通道（voltage-gated channel） 配体门通道（ligand-gated channel） 压力激活通道（stress-activated channel）,（一）简单扩散(simple diffusion),1.概念：又称为自由扩散（free diffusion），是疏水小分子或小的不带电荷的极
5、性分子，不需要能量也不需要膜蛋白参与的跨膜运输方式。,2.特点：沿浓度梯度（或电化学梯度）扩散；不需要提供能量；没有膜蛋白的协助。某种物质对膜的通透性（P）可以根据它在水和油中的分配系数（K）及扩散系数（D）来计算：P=KD/t（t为膜的厚度）,(小的非极性分子),游离的无机离子,疏水分子,(大的非极性分子),（二）水孔蛋白：水分子的跨膜通道,水孔蛋白（aquaporin,AQP）是在膜蛋白的一个家族，在哺乳类细胞中至少有10种水孔蛋白，在各种特异性组织细胞中，提供了水分子快速跨膜运动的通道。,概念：也称促进扩散，是极性分子和无机离子在膜转运蛋白 协助下顺浓度梯度（或电化学梯度）的跨膜运输。
6、特点：转运速率高； 存在最大转运速率； 有膜转运蛋白参与，有特异性。 膜转运蛋白是指镶嵌在膜上和物质运输有关的跨膜蛋白。分为载体蛋白（carrier protein.可介导被动和主动运输）和通道蛋白（channel protein.只介导被动运输）。,（三）协助扩散(facilitated diffusion),简单扩散,运输通道,运输载体,被动运输,主动运输,浓度梯度,主动运输（active transport）,特点：运输方向、能量消耗、膜转运蛋白 被动与主动运输的比较 类型：三种基本类型 ATP驱动泵 耦联转运蛋白 光驱动泵,偶联转运蛋白 ATP驱动泵 光驱动泵,电化学梯度,1、 ATP
7、直接提供能量驱动的主动运输 结构和作用机制 作用：维持细胞的渗透性，保持细胞的体积； 维持低Na+高K+的细胞内环境，维持细胞的静息 电位。,耦联转运蛋白,介导各种离子和分子的跨膜运动。包括两种基本类型：同向转运蛋白反向转运蛋白,光驱动泵,主要在细菌细胞中发现，对溶质的主动运输（“上山”运动）与光能的输入相耦联，如菌紫红质利用光能驱动H+的转运。,离子泵和协同转运,依靠ATP水解供能的ATP驱动泵，其功能是逆浓度梯度转运离子和各种小分子。ATP驱动泵主要分四类：P-型离子泵V-型质子泵F-型质子泵ABC超家族,ABC超家族,哺乳动物多药抗性蛋白1,1.概念：协同运输（cotransport）是
8、指一种物质的运输伴随 另一种物质的运输。它是一类靠间接提供能量完成的主动运输方式。2.能量：钠钾泵或质子泵通过消耗ATP产生膜两侧的电化学浓度梯度，驱动协同运输的进行。 动物细胞中常常利用膜两侧Na+浓度梯度来驱动，植物 细胞和细菌常利用H+浓度梯度来驱动。3.类型：共运输（同向协同（symport） 对运输（反向协同（antiport）,ATP间接提供能量的主动运输协同运输,小肠上皮细胞吸收葡萄糖示意图,物质的跨膜转运和膜电位,膜电位：细胞膜两侧各种带电物质形成的电位差的总和。静息电位（resting potential）：细胞在静息状态下的膜电位。动作电位（active potential
9、）：细胞在刺激作用下的膜电位。极化：在静息电位状态下，质膜内为负值，外为正值的现象。去极化：由于离子的跨膜运输使膜的静息电位减小或者消失。反极化：离子的跨膜运输导致瞬间内正外负的动作电位的现象。超极化：离子的跨膜运输导致静息电位超过原来的值。,胞吞作用和胞吐作用,膜泡运输完成大分子和颗粒性物质的跨膜运输，因质膜形成囊泡而得名，又称批量运输（bulk transport）。根据物质的运输方向分为：胞吞作用（endocytosis） 胞吐作用（exocytosis）,胞吞作用,概念：胞吞作用通过细胞膜内陷形成囊泡（胞吞泡）， 将外界物质裹进并输入细胞的过程。类型：胞饮作用（pinocytosis）
10、 吞噬作用（phagocytosis）,胞饮作用,特点：胞吞物为液体和溶质； 形成的胞吞泡小（直径小于150nm）； 连续发生的过程； 网格蛋白和结合素蛋白。,有被小泡,胞饮作用示意图,细胞膜膜外蛋白膜内蛋白胞饮物胞饮泡膜,通过网络蛋白有被小泡介导的选择性运输示意图,（转运分子-配体）,（转运分子受体）,（网络蛋白：轻链和重链组成包被的结构单位 ）,配体（Ligand）是通常本身具有其特别的生物活性，并且能和接受体(receptor)结合，呈现特异性的生物活性分子。,（接合素蛋白）,（膜泡形成）,有被小窝,（1）网格蛋白衣被小泡是最早发现的衣被小泡，介导高尔基体到内体、溶酶体、植物液泡的运输，
11、以及质膜到内膜区隔的膜泡运输。 （2）COP ( constitutive photomorphogenic，COP) I;衣被小泡负责回收、转运内质网逃逸蛋白返回内质网。起初发现于高尔基体碎片，在含有ATP的溶液中温育时，能形成非笼形蛋白包被的小泡。 （3）COP II主要介导从内质网到高尔基体的物质运输。最早发现于酵母ER在ATP存在的细胞质液中温育时，ER膜上能形成类似于COP I的衣被小泡，酵母COP II衣被蛋白的变异体，会在内质网中积累蛋白质。,吞噬作用,特点：胞吞物为大分子和颗粒物质； 形成的胞吞泡大（直径大于250nm）； 信号触发过程； 微丝和结合蛋白。作用：防御侵染和垃圾清
12、除工。,包涵素：分子量为180，000道尔顿的蛋白质，包裹在“被覆窝”的细胞质表面上，与受体介导的对低密度脂蛋白(LDL)、胰岛素及其他配体的内摄作用有关,胞饮作用和吞噬作用的区别 特 征 物质 胞吞泡的大小 转运方式 胞吞泡形成机制胞饮作用 溶液 小于150nm 连续的过程 网格蛋白和接合素蛋白吞噬作用 大颗粒 大于250nm 受体介导的信 微丝和结合蛋白 号触发过程,受体介导的胞吞作用,受体介导的胞吞作用：配体和受体结合,网格蛋白聚集,有被小窝,去被的囊泡和胞内体融合,有被小泡,胞内体是动物细胞内由膜包围的细胞器，其作用是传输由胞吞作用摄入的物质到溶酶体中被降解。,溶酶体,（单层磷脂）,（
13、载脂蛋白）,低密度脂蛋白（low-density lipoproteins,LDL):是胆固醇在肝细胞合成后与磷脂和蛋白质形成的复合物,进入血液，通过与细胞表面的LDL受体结合形成受体-LDL复合物，通过网络蛋白有被小泡的内化作用进入细胞，经脱被与包内体融合。包内体是动物细胞内由膜包围的细胞器，作用是传输新吞入细胞的物质到溶酶体被降解。,包内体膜上有ATP驱动的质子泵，将H+泵进包内体腔中，使腔内PH降低，引起LDL与受体分离。包内体以出芽的方式形成运载受体的小泡，返回细胞膜，重复使用。含LDL的包内体与溶酶体融合，LDL被水解，释放出胆固醇和脂肪酸供细胞利用。,不同类型受体的胞内体的分选途径
14、：（1）返回原来的质膜结构域，重新发挥受体的作用；（2）进入溶酶体中被消化掉，称为受体下行调节；（3）被运至质膜的不同结构域，称为跨细胞的转运。,胞吐作用,default pathway默认途径?,在动物、植物细胞由载体蛋白介导的协同运输异同点的比较,GPLR：种类繁多，真核细胞普遍表达（7次跨膜）信号分子包括：感觉信号（光、嗅、声等；激素、神经递质等）GPLR的效应器：AC、PLC、PLA2、GRK（ GPLR 激酶）、PDE、PI3K、离子通道等,（A）细胞内受体蛋白作用模型;（B）几种胞内受体蛋白超家族成员,乙酰胆碱N受体（260KD）外周型：5个亚基组成（2）调节主要为亚基变化通道开启：Na+ 内流，K+外流，膜去极化。,GPLR的C端富含Ser 和Thr磷酸化位点-受体磷酸化失敏机制,亚基-被异戊酰化（isoprenylated）修饰连在膜上；亚基-被豆蔻酸化（myristoylated）修饰连在膜上。,
