第四章群落生态第五节 生物群落的分类与分布一、中国植物群落的分类系统我国生态学家在《中国植被》一书中,参照了国外一些植物学派的分类原则和方法,采用了“群落生态”原则,即以群落本身的综合特征作为分类依据,群落的种类组成、外貌和结构、地理分布、动态演替等特征及其生态环境在不同的等级中均作了相应的反映主要分类单位分三级:植被型(高级单位) 、群系(中级单位)和群丛( 基本单位)每一等级之上和之下又各设一个辅助单位和补充单位高级单位的分类依据侧重于外貌、结构和生态地理特征,中级和中级以下的单位则侧重于种类组成其系统如下:植被型组植被型植被亚型群系组群系亚群系群丛组群丛亚群丛1.植被型、群系、群丛的概念(1)植被型凡建群种生活型(一级或二级 )相同或相似,同时对水热条件的生态关系一致的植物群落联合为植被型如寒温性针叶林、夏绿阔叶林、温带草原、热带荒漠等建群种生活型相近而且群落外貌相似的植被型联合为植被型组,如针叶林、阔叶林;草地、荒漠等在植被型内根据优势片层或指示层的差异可划分为植被亚型这种片层结构的差异一般是由于气候亚带的差异或一定的地貌、基质条件的差异造成的例如温带草原可以分为三个亚型:草甸草原(半湿润) 、典型草原(半干旱)和荒漠草原(干旱) 。
2)群系凡是建群种和共建种相同的植物群落联合为群系例如,凡是以大针茅为建群种的任何群落都可归为大针茅群系以此类推,如兴安落叶松群系、羊草群系、红沙群系等如果群落具共建种,则称为共建种群系,如落叶松、白桦混交林将建群种亲缘关系近似(相近属或同属) 、生活型(三级和四级)近似或生境相近的群系可联合为群系组例如,落叶栎林;丛生禾草草原;根茎禾草草原等在生态幅比较宽的群系内,根据次优势片层及其反映的生境条件的差异而划分亚群系如羊草草原群系可划出:羊草+ 中生杂类草草原( 也叫羊草草甸草原),生长于森林草原带的显域生境或典型草原带的沟谷黑钙土和暗栗钙土上;羊草+旱生丛生禾草草原(也叫羊草典型草原),生于典型草原带的显域生境栗钙土上;羊草+盐中生杂类草草原(或称羊草盐湿草原),生于轻度盐泽化湿地,碱化栗钙土、碱化草甸土、柱状碱土上对于大多数群系来讲,不需要划分亚群系3)群丛群丛是植物群落分类的基本单位,如同植物学分类中的种凡是片层结构相同,各层片的优势种或共优势种相同的植物群落联合为群丛如羊草+大针茅+黄囊苔草原和羊草+大针茅+ 柴胡草原都是不同的群丛凡是片层结构相似,而且优势层片与次优势层片的优势种或共优势种相同的植物群丛联合为群丛组。
如在羊草+丛生禾草亚群系中,羊草+大针茅草原和羊草+丛生小禾草(糙隐子草、落草)就是两个不同的群丛组在群丛范围内,由于生态条件的某些差异,或因发育年龄上的差异往往不可避免地在群系成分、片层配置、动态变化等方面出现若干细微的变化亚群丛就是用来反映这种群丛内部的分化和差异的,是群丛内部的生态一动态变形根据上述系统中国植被分为 l0 个植被型组、29 个植被型、560 多个群系,至少几千个群丛2.群落的命名方法群丛的命名,我国习惯于采用联名法,即将各个层中的建群种或优势种和生态指示种的学名按顺序排列,前面冠以 Ass. ,不同层之问的优势种以“一”相连如蒙古栎一胡枝子一羊胡子苔草群丛按学名可写成,Ass.QuerCus mongoliCa—Lespdeza biColor—CarerCalhriChos,从该名称可知,该群丛乔木层、灌木层和草本层的优势种分别是蒙古栎、胡枝子、羊胡子苔草如果同一层中有两个以上的优势种,则这些优势种用“+”号连接单优势种的群落,就直接用优势种命名,如以龙须草为单优势种的群丛为龙须草群丛,即:Ass.Eulaliopsis binata群丛组的命名方式与群丛相似,只是将同一群丛组中各个群丛间差异性最大的一层除去。
如具有相同灌木层(胡枝子),不同草本层的蒙古栎林所组成的群丛组,可命名为蒙古栎一胡枝子群丛组即:Cr. Ass.QuerCus mongoliCa—Lespdeza biColor群系的命名依据是只取建群种的名称,如东北草原以羊草为建群种组成的群系,称为羊草群系即:Form Aneurolepidium Chinensis如果该群系的优势种是两个以上,那么优势种中间用“+”号连接如广东、广西常见的华拷+厚壳桂群系即:Form Castanopsis Chinensis+CryptoCary Chinensis群系以上高级单位不是以优势种来命名,一般均以群落外貌一生态学的方法如针叶乔木群落群系组,针叶木本群落群系纲,木本植被型等二、生物群落的主要类型与分布1.主要植被类型及其特点地球表面所分布的植物群落是极其复杂和多种多样的,如有森林、草原、荒漠、冻原、草甸和沼泽等,它们总起来就称作该地区的植被1)森林世界森林面积约 3.3×10 7km2,占陆地面积 22%森林植被主要分布在湿润和半湿润气候地区按地带性的气候特点和相适应的森林类型,可分为热带雨林、亚热带常绿阔叶林、温带落叶阔叶林和北方针叶林等。
①热带雨林热带雨林是在热带地区雨热资源优越的环境条件下发育起来的植被类型主要分布在地球赤道两侧的南北热带湿润区域目前现存面积约 l700 万平方公里,对人类生存环境作用极大热带雨林主要分部在三个区域:即印度一马来西亚、非洲刚果盆地和南美洲亚马逊盆地中国的热带雨林属于印度一马来西亚雨林系统,分布在云南的西双版纳、河口、海南岛及西藏、广东、广西和台湾南部,面积约 5 万平方公里热带雨林的气候特点,可以概括为高温、多雨、高湿,为赤道周日气候型;水热条件充沛,全年平均所温为 25℃~30 ℃之间,月均温度多高于 20℃ ,降雨量高达 2500~4500mm,全年分布均匀;相对湿度常达到 90%,常年多云雾热带雨林的群落特征是:生物物种多样性丰富;物种组成上常以龙脑香料、蝶形花科、梧桐科、紫金牛科、茜草科的植物为主;植物生长迅速;树干挺直,树皮光滑,色浅而薄;高位芽植物占绝对优势.乔木层高达 50~55m,具板状根;有老茎生花奇观此外,还有较多的绞杀植物、高大的木质藤本和附生植物等其生物量和生产力高,全年世界雨林的净生产力量高达34×109t/年②常绿阔叶林常绿阔叶林分布区的气候,夏季炎热多雨,冬季稍寒冷,春秋温和,四季分明。
年平均气温l6~ 18℃,最热月平均 24~27℃,最冷月平均 3~8℃,冬季有霜冻,年降雨量 l000~1500 毫米,主要分布在 4~9 月,冬季降水少,但无明显旱季土壤为红壤、黄壤或黄棕壤本区域从侏罗纪起,一直保持温暖湿润的气候,海陆分布与气候变化都很小,所以保存了第三纪已基本形成的植被类型和古老种属,如著名的银杏,水杉,鹅掌揪等常绿阔叶林的结构较之热带雨林简单,高度明显降低乔木一般分两个亚层,上层林冠整齐,一般高 20 米左右,很少超过 30 米,以壳斗科、樟科、山茶科常绿树种为主;第二亚层树冠多不连续,高 10~15 米,以樟科、杜鹃科等树种为主灌木层多少明显,但较稀疏,草本层以蕨类为主藤本植物与附生植物仍常见,但不如雨林繁茂③落叶阔叶林落叶阔叶林又称夏绿林,分布于中纬度湿润地区年平均气温 8~14℃,年降水量500~1000 毫米由于这里冬季寒冷,树木仅在暖季生长,入冬前树木叶子枯死并脱落土壤为褐色土与棕色森林土,较为肥沃这类森林主要分布于北美中东部,欧洲,及我国温带沿海地区优势树种为壳斗科的落叶乔木,如山毛榉属、栎属、粟属、椴属等其次为桦木科、槭树科、杨柳科的一些种这类森林一般分为乔木层、灌木层和草本层,成层结构明显。
乔木层组成单纯,常为单优种,有时为共优种,高 15~20 米灌木层一般比较发达,草本层也比较密茂目前,原始的落叶阔叶林仅残留在山地,平原及低丘多被开垦为农田,如我国的华北平原,北美东部等,为棉花、小麦、杂粮及落叶果树的主要产区④北方针叶林北方针叶林主要分布在北半球高纬度地区和高海拔地带,面积约 l.2×107hm2,仅次于热带雨林,分布区的气候特点是:夏季凉爽而冬季严寒,植物生长期短,年降雨量一般为300~600mm,在季风所及范围或山区可达 l 000 mm,土壤为棕色土,土层浅薄,由于气候严寒,土壤有永冻层,不适于耕作,所以自然面貌保存较好初级生产者多为云杉、冷杉和松树等,结构比较简单,林下常有耐荫的灌木层和适于冷湿生境的苔藓层消费者如兔、鹿、鼠和鸟类,还有名贵的皮毛兽如貉、虎和熊等此外,在各类森林的过渡地带,还有针叶、落叶阔叶混交林;落叶、常绿阔叶混交林等2)草原草原是一种温带地区的旱生草本植物群落没有乔木,完全是多年生禾本科、菊科、豆科和唇形科等旱生草本为主的连片的群落植物生态学家则把草原理解为一种地带性的植被类型,凡是由耐寒的旱生多年生草本植物为主(有时为旱生小半灌木 )组成的植物群落就叫草原。
土壤为黑钙土或栗钙土分布在地球中纬度地带包括欧亚大陆上从黑海沿岸往东,横贯中亚、西亚,经蒙古到达我国在我国境内包括东北平原、黄土高原、内蒙古以及宁夏和甘肃的中北部地区,连成一条连续而宽大的草原带草原群落的气候条件比较差,降雨稀少,集中在春末夏初,年份不同降雨量差别极大,年平均在 100~500mm年均温度常为 O℃,这样的条件不利树木的生长草原可分为干草原和草甸草原干草原群落以禾本科的针茅、羊草、芨芨草和菊科的蒿属植物、唇形科的百里香等为主它们成丛分布,根扎得很深,几乎都是旱生型植物,叶片狭窄,有茸毛,卷叶或具蜡质等抗旱结构中国的草原可分为草甸草原、典型草原、荒漠草原和高寒草原四大类草甸草原以贝加尔针茅、羊草和线叶菊为代表;典型草原以大针茅、克氏针茅为代表;荒漠草原由小针茅、小半灌木等组成;高寒草原以蒿草、紫花针茅、硬苔草为代表草原的动物种类也十分丰富此外,在热带地区还分布着稀树干草原稀树干草原称为萨尔瓦纳草原或热带草原它是一种热带的旱生草本植物群落分布在非洲东部、南美洲、圭亚那、巴西、大洋洲和印度、缅甸一带它不同于温带草原的主要特点是,温带草原上完全没有乔木,而稀树干草原上稀疏地分布着乔木。
这里气温很高,干湿季分明,雨量集中,旱季长而无水,高温干燥的天气限制了乔木的发展这类群落的特点是草本层构成了群落的背景,其上生长着旱生型的,非常分散的,甚至是单株生长的矮生乔木这些乔木以相思树为优势种,最醒目的特点是树冠扁平,伞状,这是稀树草原的独特景观,是对热带干旱地区强风和干燥的一种适应,群落中草本植物通常密实3)荒漠植物生态学上的荒漠是指那些具有稀少的降水和强盛蒸发力而极端干旱的,强度大陆性气候的地区或地段,其上植被通常十分稀疏,甚至无植被,土壤中含有可溶性盐类热带、亚热带和温带以及寒冷干旱的山地均分布有荒漠我国的荒漠大部分属温带荒漠,少部分属高寒冻荒漠其自然特征是气候极端干旱,年降雨量在 250 mm 以下,蒸发力大大超过降雨,干燥度在 4 以上;夏季酷热,冬季寒冷,昼夜温差大,多大风与尘暴;土壤发育不良,缺乏有机质,富含盐分;因此,在这严酷的生境条件下,荒漠以十分稀疏的植被或不毛的裸地为特征荒漠的上述特征可概括为:干旱、风沙、盐碱、粗瘠和植被稀疏构成荒漠的植物是一系列特别耐旱的超早生植物和短命植物但其生活型还是多种多样的,这是在长期以来荒漠严酷生境的自然选择进程中,植物以各种不同的生理机制和形态结构对于旱适应的演化结果,如叶面的缩小和退化,而以绿色的小枝和茎代行光合作用;叶和枝具有发达的保护组织(角质层、蜡质层、茸毛、特殊的气孔构造和开闭方式) ,叶和小枝肉质,根系强大等,以适应当地恶劣的生态环境。
4)冻原冻原又可称为苔原,是指以极地或极地高山灌丛、苔藓和地衣占优势,层次不多的草本植被型它们生长在各种湿度不同的条件下,整个营养期的温度比较低下,因而时常遭到生理性干旱的影响冻原广泛分布在北半球,占据着欧亚大陆北部及其邻近岛屿的大片地区西伯利亚的北部是。