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1、2020/8/14,1,第四章 种群的遗传与进化,1 遗传变异 2 物种进化 3 物种形成 4 种群进化对策,2020/8/14,2,基因库和基因频率,基因和等位基因 基因是带有可产生特定蛋白质遗传密码的DNA片段,在二倍体生物,由两个等位基因构成,每一等位基因来自一条同源染色体。 遗传型和表现型 个体的遗传结构叫遗传型，遗传型在个体中的表达叫表现型。,1 遗传变异,2020/8/14,3,基因组和基因库 一个物种的全部遗传信息的总和则称为基因组(genome)。 种群中全部个体的所有基因总和称基因库（gene pool）。 基因频率和哈温定律 基因频率: 种群中某一基因出现的频率 哈温定律（
2、Hardy-Weinberg law）：指在一个巨大的、随机交配和没有干扰基因平衡因素的种群中，基因型频率将世代保持稳定不变。 多形现象(polymorphism):种群中许多等位基因的存在导致一种以上的表现型。,2020/8/14,4,基因型频率和基因频率计算,基因型频率 N个体，等位基因为A1、A2，n1个A1A1，n2A1A2，n3A2A2 A1A1： x=n1/N；A1A2：y=n2/N；A2A2：z=n3/N n1/N+n2/N+n3/N=100% 2N配子 基因频率： A1:p= (2n1+n2)/2N A2: q=(n2+2n3)/2N P+q=1 X=p2, y=2pq, z=
3、q2,2020/8/14,5,0 20 40 60 80 100,0 20 40 60 80 100,1.0 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 0.2 0.1 0,A1基因频率 种群增长因子,世代,世代,A1A1纯合个体具最高适合度的假设条件下，种群中A1基因频率和种群指数增长因子随世代的变化,2020/8/14,6,预测值,观察值,隐 性 基 因 频 率,0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 世代,果蝇试验种群的进化。隐形致死基因随世代而逐渐减少,2020/8/14,7,变异和遗传多样性,变异（variation）和遗传漂变（genetic drift） 变异是
4、指个体或群体之间的形态、生理、行为和生态特征上的差别和区别，通常指遗传变异。 基因频率在小的种群里随机增减的现象称遗传漂变。 遗传多样性 遗传多样性可表现在种群、个体、组织和细胞、分子水平，最直接的表现形式就是遗传变异水平的高低。 检测遗传多样性的主要方法有：形态学技术；染色体技术；等位酶技术；DNA技术。,2020/8/14,8,2 物种进化,进化动力 自然选择类型 种群对自然选择压力反应的时空变化,2020/8/14,9,进化动力,进化动力：自然选择和遗传漂变是两种进化的动力。 两种进化动力的作用： 中性说： 认为遗传变异完全是突变和遗传漂变的结果，不包括自然选择。 筛选说：认为遗传变异是
5、突变、遗传漂变和自然选择的联合结果。 平衡选择说：认为遗传变异完全是自然选择的结果。,2020/8/14,10,自然选择类型,作用于表现型特征的自然选择，按其选择结果可分为三类： 稳定选择 定向选择 分裂选择,均数,频率,选择前,选择后,定向选择,稳定选择,分裂选择,选择压力,2020/8/14,11,种群对自然选择压力时空变化的反应,广布种的形态、生理、行为和生态特征往往在不同地区有显著的差异，称地理变异。地理变异反映了物种种群对于环境选择压力空间变化的反应。环境压力的变化有时是连续的，有时是不连续的，生物的适应性反应也可分两类，形成渐变群和地理亚种。 渐变群（cline）:选择压力地理空间
6、上的连续变化导致基因频率或表现型的渐变，形成一变异梯度，称为渐变群。 工业黑化现象（industrial melanism）:桦尺蠖（Biston betularia）在污染区黑色型占优势，在未污染区则仍以浅色型个体占优势。,2020/8/14,12,3 物种形成,物种形成的步骤 物种形成的方式,2020/8/14,13,生物种的概念,传统生物学家的物种概念 真实存在、形态相似、自由交配、产生可育后代 物种不变、中间无亲缘关系 达尔文的物种概念 人为分类单位，亲缘关系密切的个体群 物种可变、个体差异在种间渐变 近代的物种概念 形态和遗传结构相似的种群构成，种类个体间存在差异 现代的物种概念(M
7、ayr,1982) 由许多群体形成的生殖单元(与其他单元生殖上隔离)，占有一定的生境位置,2020/8/14,14,Mayr关于物种的定义,自然界的真实存在 遗传学特征 形态学特征 生态学特征 进化特征,2020/8/14,15,生物种的特点,由内聚因素(生殖、遗传、生态、行为、相互识别系统)联系起来的个体的集合 可随时间进化改变的个体集合 生态系统的功能单位,2020/8/14,16,物种形成的步骤,地理物种形成学说认为： 物种形成(allopatric speciation)过程大致分三个步骤： 地理隔离； 独立进化； 生殖隔离机制的建立。,2020/8/14,17,物种形成的方式,物种形
8、成的方式一般分为三类： 异域性物种形成(allopatric speciation) 邻域性物种形成(parapatric speciation ) 同域性物种形成(symptric speciation),2020/8/14,18,扩展 分布区,地理隔离,独自 进化,生殖隔离,形成2个 物种,即使相遇 已经不能 相互配育,异域性物种形成A,大范围地理隔离,2020/8/14,19,扩展 分布区,独自 进化,生殖隔离,形成2个 物种,即使相遇 已经不能 相互配育,部分的地理隔离 存在基因交流屏障,如生物的运动能力及 繁殖体传播能力差,邻域性物种形成,2020/8/14,20,生境选择差异 食物
9、选择差异 宿主选择差异,独自 进化,生殖隔离,形成2个 物种,即使相遇 已经不能 相互配育,无地理隔离 但生态位产生差异,虽有基因交流的可能 但生境食物等习性阻止了交流,同域性物种形成,2020/8/14,21,遗传瓶颈和建立者效应,遗传瓶颈 种群数量急剧下降导致基因频率变化和总遗传变异的下降 经过瓶颈后的结果 建立者效应 建立者种群 建立者效应,2020/8/14,22,瓶颈效应, 100%,在原种群中 基因频率 为80%,在越冬种群中 基因频率为50%,在2nd年种群中基 因频率就变化为50%,在3rd年种群中基因 频率就变化为100%,在越冬种群基 因频率为100%,2020/8/14,
10、23,:,=5:1,:,=5:2,建立者效应,2020/8/14,24,适应辐射,共同祖先在进化过程中分化为各种类型适应多种生活方式,如： 分别在 生境、 食性、 取食方式、 取食时间、 取食空间、 取食大小 多方面 产生差异,2020/8/14,25,鸟类的适应辐射,2020/8/14,26,生态对策(bionomic strategy)（生活史对策 life history strategy ）：生物在进化过程中，对某一些特定的生态压力所采取的生活史或行为模式，称生态对策。 繁殖对策 取食对策 避敌对策 扩散对策 r对策和K对策,4 种群进化对策,2020/8/14,27,生活史,生活史的
11、概念:生活史是生物学家很熟悉的概念，它可定义为物种的生长、分化、生殖、休眠和迁移等各种过程的整体格局。 生活史的关键组分 身体大小 生长率 繁殖 寿命,2020/8/14,28,能量分配与权衡,达尔文魔鬼(Darwinian demons) 完美的假定生物(hypothetical organism)应该具备可使繁殖力达到最大的一切特征：在出生后短期内达到大型的成体大小,生产许多大体后代并长寿。 能量的限制导致必须进行能量的权衡 单次生殖或多次生殖 大量小型后代或少量大型后代,2020/8/14,29,体型效应,体型大小与寿命 体型大小与内禀增长率 Southwood （1976)的解释 生物
12、个体体型变小单位重量的代谢率升高,能耗大寿命缩短生殖期的不足从而只有提高内禀增长率来加以补偿 适应意义,2020/8/14,30,环境与物种进化,两条道路,遭遇两种环境,？,如何应对,以K-对策者模式应对,以r-对策者模式应对,物种进 化过程,不稳定环境 不可预测 灾变较多,稳定环境 竞争较 为激烈,生物,稳定 环境,r- K-,r- K-,不稳定 环境,稳定 环境,不稳定 环境,生物,r,K,r,K,r-对策者 K-对策者,环境,生物进化方向,2020/8/14,31,r-对策,r-对策(r-strategy)：生活在条件严酷和不可预测环境中，种群死亡率通常与密度无关，种群内的个体常把较多的
13、能量用于生殖，而把较少的能量用于生长、代谢和增强自身的竞争能力。 r-选择( r-selection) ：采取r-对策的生物称r-选择者,通常是短命的，生殖率很高，可以产生大量的后代，但后代的存活率低，发育快，成体体形小。,2020/8/14,32,K-对策,K-对策(K-strategy)：生活在条件优越和可预测环境中，其死亡率大都取决于密度相关的因素，生物之间存在着激烈的竞争，因此种群内的个体常把更多的能量用于除生殖以外的其他各种活动。 K-选择（ K-selection ）者：采取K-对策的生物称K-选择者，通常是长寿命的，种群数量稳定，竞争能力强，个体大但生殖力弱，只能产生很少的后代，
14、亲代对后代有很好的关怀，发育速度慢，成体体形大。,2020/8/14,33,r-K连续体,r-K连续体（ r-K continuum ）: r-选择 和K-选择是两个进化方向的不同类型，从极端的r-选择到极端的K-选择之间有许多 过渡类型，有的更接近于r-选择，有的更接近于K-选择，两者间有一个连续的谱系， 称r-K连续体。,2020/8/14,34,r-对策的优缺点,r-对策的优缺点： 优点：生殖率高，发育速度快，世代时间短，因此，种群在数量较低时，可以迅速恢复到较高的水平；后代数量多，通常具有较大的扩散迁移能力，可迅速离开恶化的环境，在其他地方建立新种群，因此，常常出现在群落演替的早期阶段
15、；由于高死亡率、高运动性和连续面临新环境，可能使其成为物种形成的新源泉。 缺点：死亡率高、竞争力弱、缺乏对后代的关怀，高的瞬时增长率必然导致种群的不稳定性，因此，种群的密度经常激烈变动。,2020/8/14,35,K-对策的优缺点,K-对策的优缺点： 优点：种群的数量较稳定，一般保持在K值附近，但不超过此值，因此，导致生境退化的可能性小；具有个体大和竞争能力强等特征，保证它们在生存竞争中取得胜利。 缺点：由于r值较低，种群一旦遭到危害，难以恢复，有可能灭绝。,2020/8/14,36,2020/8/14,37,r-对策和K-对策种群的增长曲线比较,S是稳定平衡点 X是绝灭点,S,X,r-对策,K-对策,种群数量Nt,种群数量Nt+1,
