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1、.,華中師范大學,3.3 叶的形态、生理功能和经济利用,3.3.1 叶的形态 3.3.2 叶的解剖结构 3.3.3 叶的生态类型 3.3.4 落叶与离层 3.3.5 叶的生理功能与经济利用 3.3.6 叶的变态,.,華中師范大學,不同的植物，叶形的变化很大，即使在同一种植物的不同植株上，或者同一植株的不同枝条上，叶形也不会绝对一样，多少还会有一些变化，但同一种植物的叶形总体上是相似的，其原因何在呢？,.,華中師范大學,3.3.1.1 叶的组成 3.3.1.2 叶的形态 3.3.1.3 叶脉及脉序 3.3.1.4 单叶和复叶 3.3.1.5 叶序,3.3.1 叶的形态,.,華中師范大學,千姿百态
2、的叶,.,華中師范大學,一个典型的双子叶植物叶主要由叶片（lamina）、叶柄（petiole）、托叶（stipule ）三部分组成, 称完全叶(complete leaf)。缺乏其中任意一或二个组成的则称为不完全叶(incomplete leaf)。此外, 禾本科植物的叶由叶片和叶鞘两部分组成，在叶片和叶鞘连接处为叶枕（或叶颈），两侧有叶耳，腹面有叶舌等。,3.3.1.1 叶的组成,.,華中師范大學,.,華中師范大學,3.3.1.2 叶的形态,叶的大小和形状在不同种类的植物中有很大不同，但对一种植物而言是比较稳定的特征。叶片形状主要由叶片的长度和宽度的比值及最宽处的位置来决定。叶片的尖端即叶
3、尖(leaf apex)，叶片的基部即叶基(leaf base)，叶片的边缘即叶缘(leaf margin)的形态特征各异，却可作为植物种类的鉴别特征。,.,華中師范大學,.,華中師范大學,叶尖的类型,.,華中師范大學,.,華中師范大學,.,華中師范大學,.,華中師范大學,3.3.1.3 叶脉及脉序,贯穿在叶肉内的维管组织及外围的机械组织称为叶脉（vein）；叶脉在叶片上的分布形式称脉序(venation)。叶脉主要有网状脉序（netted venation）和平行脉序（panalled venation）。网状脉序具有明显的主脉，由主脉分支行成侧脉，侧脉及分支连接成网脉。平行脉序的各个叶脉近
4、于平行，主脉的子叶脉之间有细脉相连，是单子叶植物叶脉的特征。 常见的脉序类型主要有：网状脉序、平行脉序、二叉脉序等。,.,華中師范大學,.,華中師范大學,3.3.1.4 单叶和复叶,单叶(single leaf)是一个叶柄上只生一个叶片的叶。 复叶(compound leaf)是在叶柄上着生两个以上完全独立的小叶的叶。复叶的叶柄与叶轴(rachis)相连,叶轴上着生许多叶称为小叶（leaflet），每一小叶的叶柄称小叶柄（petiolule）。 根据复叶中小叶的数量和排列方式的不同，将复叶分为三出复叶（ternately compound leaf）、掌状复叶（palmatelycompoun
5、d lef）和羽状复叶（pinnately compound leaf）。 在羽状复叶中，叶轴不分枝称为一回羽状复叶（simple pinnate leaf），叶轴分枝一次称为二回羽状复叶（bipinnate leaf），叶轴分枝两次称为三回羽状复叶（tripinnate leaf）。,.,華中師范大學,若小叶片总数为单数者称为奇数羽状复叶（odd-pinnatelycompound leaf），小叶片总数为偶数者称为偶数羽状复叶（even-pinnately compound leaf）。 单身复叶：是含有三小叶而只有顶端一个小叶发育成熟的叶。如柑桔。 掌状复叶：小叶集中在总叶柄顶端，排列如
6、掌上的指，如大麻。 三出复叶：大豆的复叶由三片小叶组成，排列为羽状。 羽状复叶：如含羞草叶为偶数羽状复叶，而紫云英叶为奇数羽状复叶。,.,華中師范大學,.,華中師范大學,3.3.1.5 叶序,互生：每节上只生一片叶，如大豆、棉花、玉米等。对生：每节上相对着生两片叶，如丁香、芝麻、薄荷等。轮生：每节着生三个或三个以上的叶，如夹竹桃。簇生：两个以上的叶着生于极度缩短的短枝上，如金钱松、银杏等。基生：两片以上的叶着生于地表附近的短茎上称为叶基生。 叶序（phyiiotaxy）是叶在茎或枝条上排列的方式。有3种基本类型：互生（alternate），对生（opposite）和轮生（whorled,ver
7、ticillate）。 有些植物由于节间缩短,使叶成簇生于短枝上，称簇生叶序（fascicled phyllotaxy）。叶在茎上的排列方式，无论是互生、对生还是轮生，相邻两个节上的叶片都绝对不会重叠，通过叶柄长短变化或以一定角度彼此错开排列，这种现象称为叶镶嵌（leaf mosaic）。此种现象有利于光合作用进行，同时使茎的负载平衡。,.,華中師范大學,.,華中師范大學,3.3.2.1叶柄的结构 3.3.2.2被子植物叶的一般结构 3.3.2.3禾本科植物叶的结构 3.3.2.4裸子植物叶的结构,3.3.2 叶的解剖结构,.,華中師范大學,3.3.2.1 叶柄的结构,叶柄的结构与茎类似，相当
8、于茎维管束的一部分，由表皮、基本组织和维管组织三部分组成。在一般情况下，叶柄在横切面上常成半月形、三角形或近于圆形。,.,華中師范大學,叶柄的结构,.,.,叶柄皮层的外围富含厚角组织，有时也有一些厚壁组织。这种机械组织既适于支持又不防碍叶柄的延伸、扭曲和摆动。 叶柄维管束在横切面上的排列常见为半环形，缺口向上。在每个维管束内，木质部位于韧皮部的上方。叶柄的维管束经叶迹与茎的维管束相连。,.,3.3.2.2 被子植物叶的一般结构,.,双子叶植物叶的结构,叶片由表皮、叶肉、叶脉三部分组成。,.,叶片是叶的重要组成部分，也是植物光合作用的主要场所。横切叶片，叶片含有上下表皮、叶肉和叶脉三个部分。 。
9、,.,1.表皮 表皮是叶的保护组织，它由表皮细胞，气孔器，排水器，表皮毛，腺鳞等组成。 （1）表皮细胞：叶片的表皮细胞一般是形状不规则的扁平细胞，侧壁凹凸不齐，彼此紧密嵌合，在横切面上则呈长方形或方形，外壁较厚并角质化，具角质膜，它为生活细胞，一般不具叶绿体。表皮有保护植物不受细菌、真菌侵害的作用，同时角质膜还具较强的折光性，可防止过度日照引起的损害。,（二）叶片的结构,.,2.气孔器：一般双子叶植物的气孔器由两个肾形的细胞围合而成，这两个细胞称保卫细胞，其间的间隙称气孔。有些植物在保卫细胞之外，还有较整齐的副卫细胞（如甘薯）。,.,.,.,3.排水器和吐水作用：排水器分布在叶的端部和叶缘处。
10、它由水孔和通水组织构成。水孔与气孔相似，但它没有自动调节开闭的作用。通水组织是指与脉稍的管胞相通的排列疏松的一群小细胞。,吐水作用：由于蒸腾作用微弱，根部吸入的水分，从排水器溢出，集成液滴，出现在叶尖或叶缘处，这种现象为吐水作用，一般发生在夜间或清晨温暖湿润的条件下。叶尖和叶缘上有水滴出现，可作为根系正常活动的一种标志。,.,.,4.表皮毛：表皮毛为表皮的附属物，形态各异，功能不同。,.,单细胞表皮毛，分为单生（如棉叶上表皮毛）和簇生（如杜鹃叶上表皮毛）。多细胞表皮毛，分为：单列细胞式：表皮毛细胞排成一列，如青麻、黄秋葵表皮毛、烟叶腺毛等。多列细胞式：数列表皮细胞聚集一处，如棉叶下表皮毛等。混
11、合式：表皮毛细胞组成鳞片状（如薄荷叶脉鳞）、棒槌状（如野芝麻等）。蜜腺、腺鳞、腺毛均为表皮毛的结构。,.,2、叶肉（mesophyll） 叶片进行光合作用的主要部分，其细胞中含大量的叶绿体，主要功能是光合作用，制造有机物。叶肉细胞间有明显的胞间隙。背腹型叶的叶肉细胞有栅栏组织和海绵组织的分化，一般上部为栅栏组织，下部为海绵组织。等面叶无栅栏组织和海绵组织的分化。,.,叶肉 叶进行光合作用的主要场所 异面叶 有栅栏组织和海绵组织的分化。 等面叶 无有栅栏组织和海绵组织的分化或上下都有栅栏组织。,异面叶 等面叶,.,（1）栅栏组织（palisade tissue） 近上表皮一侧的叶肉细胞呈长柱状，
12、并与上表皮垂直相交，类似栅栏状，细胞内叶绿体相对小而多。 栅栏组织的细胞层数和特点随植物种类而不同。栅栏组织的作用既可充分利用强光照，又可减少强光伤害。,.,.,大豆叶,苹果叶,.,.,（2）海绵组织（spony tissue） 在背腹型叶中，海绵组织位于栅栏组织与下表皮之间，其细胞形态、大小不相同，细胞内叶绿体相对较少而大，细胞间隙大，通气能力强。海绵组织光合作用能力弱于栅栏组织。海绵组织常不规则，并有短臂突出而互相连接如网，胞间隙很大，在气孔内方，形成较大的气孔下室。,.,.,3.叶脉 叶脉主要由木质部和韧皮部等组成。来自叶柄中的维管组织等直接发育成主脉。主脉上的各级分枝称侧脉。即：主脉
13、- 侧脉 - 支脉 - 细脉,.,叶脉 起输导和支持作用 主脉和大的侧脉是由维管束和机械组织组合而成的。 维管束包括木质部（上面）和韧皮部（下面）。,大豆叶主脉,.,.,.,叶脉分布在叶肉组织中，呈网状，起支持和输导作用。中脉和大的侧脉常由维管束和机械组织组成，其中木质部在向茎面，韧皮部在背茎面。粗大的中脉中，在木质部和韧皮部之间还可有形成层存在，不过形成层活动时间很短，只产生极少量的次生组织。 在叶脉的周围是厚壁组织，或在叶脉的上下方形成机械组织。叶脉越细，结构越简单，首先形成层和机械组织减少，以至完全消失；其次木质部和韧皮部的组成分子逐渐减少，到了末稍，木质部中仅有几个螺纹管胞，韧皮部中则
14、只有几个狭短的筛管分子和增大的伴胞。,.,華中師范大學,叶片的结构,.,華中師范大學,棉花叶过中脉横切1.上表皮 2.栅栏组织 3.侧脉 4.下表皮5.海绵组织 6.木质部 7.韧皮部 8.中脉,3.3.2.3 禾本科植物的叶,.,禾本科植物叶的结构特点（等面叶）,上表皮 泡状细胞（运动细胞） 表 皮 长细胞、短细胞（硅细胞、栓细胞） 下表皮 叶 肉 细胞壁内突生长，形成多环状细胞（具“峰、谷、腰、环”结构） 没有栅栏组织和海绵组织的分化 C3 植物 叶 脉（维管束） C4 植物,.,1、叶的形态 禾本科作物的叶为单叶，它分为叶鞘和叶片两部分，叶鞘狭长而抱茎，起保护、输导和支持的作用。叶片呈条
15、形或狭带形，上有纵列平行脉序。叶片与叶鞘连接处的外侧叫叶颈，是一个不同色泽的环，水稻的叶颈为淡青黄色，叫做叶环（栽培学上叫叶枕）。在叶片与叶鞘相接处的腹面，有膜状的突出物，叫做叶舌，它可防止水分、昆虫和病菌孢子落入叶鞘内。叶舌两旁的耳状突出物叫叶耳。叶耳、叶舌的有无、大小及形状常作为识别禾本科植物的依据。,.,2、叶肉 等面叶无栅栏组织和海绵组织的分化,2、叶片的解剖结构,1、表皮 有上、下表皮之分； 表皮细胞有长细胞和短细胞两种； 上表皮细胞间有泡状细胞/运动细胞。,3、叶脉：维管束外围有维管束鞘。 有C3（低光效）、C4植物（高光效）,.,禾本科作物叶片由表皮、叶肉和叶脉三部分组成。 1.
16、表皮：由表皮细胞、泡状细胞和气孔器有规律地排列而成。表皮细胞由长细胞和短细胞组成。短细胞有硅细胞和栓细胞两种。硅细胞向外突出如齿或成刚毛，使表皮坚硬而粗糙。,.,泡状细胞（运动细胞）：位于相邻两叶脉之间的上表皮，为几个大型的薄壁细胞，其长轴与叶脉平行。在叶片过多失水时，泡状细胞发生萎蔫，叶片内卷成筒状以减少蒸腾。天气湿润，水分充足时，它们吸水膨胀，叶片平展，故泡状细胞又称运动细胞。,.,3.叶脉：其内的维管束为有限外韧维管束，但其维管束鞘有两种类型。 玉米、甘蔗、高粱等的维管束鞘是单层薄壁细胞构成，它的细胞较大，排列整齐，含叶绿体，在显微结构上，这些叶绿体比叶肉细胞所含的为大。并且,玉米等植物叶片维管束鞘 形成“ 花环形”（Kran-type）结构,它是四碳植物的特征， 小麦、水稻等植物的叶片中，没有这种花环结构，且维管束鞘细胞中的叶绿体也很少，这是三碳植物的特征。,.,C3植物与C4植物,C3植物： 维管束鞘有2层细胞，其外层细胞较大，薄壁，不含
