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1、地质年代和植物界进化情况及不同时期的优势植物目前地球上约有50万种植物，它们的形态结构、营养方式和生活史类型各不相同，但从系统演化角度看，它们都是由早期简单原始的生物经过几十亿年的发展演化而逐步产生的，对这一漫长的演化历史，人们是通过古地质植物化石资料与现存种类的个体发育及不同类型的形态结构、生理生化、地理分布等方面进行对照比较、系统分析、加以概括，推测现存的和历史上曾经出现过的各类群植物间的系统演化关系，了解自然界植物种系发生过程及其演化规律(表10-2)。植物从它生命活动中某一阶段(孢子、合子、种子)开始，经过形态、结构和生殖上一系列发育变化，然后再出现开始某一阶段的全过程称为个体发育。个
2、体发育的全过程也称为生活周期或生活史。植物物种种族以及植物界的发展史，包括起源、演化、发展和衰亡的整个历史过程称为系统发育。矚慫润厲钐瘗睞枥庑赖。一、低等植物的发生和演化低等植物尤其是菌藻类植物是地球上最早出现的植物，从太古代晚期，经历整个元古代一直到早古生代志留纪都是菌藻植物发展和繁盛的时期，长达32亿年左右，几乎占了地球上生物界全部历史的4/5，说明植物界从低等发展到高等、从水生进化到陆生经历了漫长的岁月。聞創沟燴鐺險爱氇谴净。(一)细菌和蓝藻植物的发生和演化细菌和蓝藻是最原始的类群，它们都属于原核生物，细菌被分成古细菌和真细菌两类。依据分子系统学的研究成果，目前多认为真细菌、古细菌和真核
3、生物代表三条独立的进化主干；它们起源于一个共同的祖先，其中化能自养的极端嗜热的古细菌生活于热泉喷口附近的还原性环境中，其环境特点也正是地球早期典型的环境，因而这些细菌可能是古老生命的孑遗，如果生命是海相起源的话，这些原始生命应当类似今日的化能自养的古细菌，它们建立了地球上最早的微生物生态系统。目前还有一些分子生物学证据表明，古细菌比真细菌更相似于真核生物，也就是说古细菌与真核生物在进化关系上较其他原核生物更为密切，因此也有人认为真核细胞有可能起源于古细菌。但是，目前也有一些学者坚持认为古细菌是由真细菌演化而来的一类生物，它们只不过是在富含盐、酸或硫化物的特殊环境中，经过变异选择而生存下来的特殊
4、类群。因此，有关细菌不同类群间的演化关系还有待进一步研究。残骛楼諍锩瀨濟溆塹籟。根据现有化石资料看，整个太古代出现的最原始蓝藻是一些单细胞个体，直到距今17亿年前后，出现了多细胞群体和带异形胞的丝状体蓝藻，说明它们的细胞开始有了某些生理上的分工和形态上的分化，出现了专门的营养细胞和生殖细胞；以后进一步发展，一些种类可以生活于潮湿的岩石或树木上，说明它们已经能够适应陆生生活。酽锕极額閉镇桧猪訣锥。蓝藻在距今35亿年前就已在地球上出现，并在前寒武纪的时候就已得到迅速发展，在距今约19亿年前，地球表面主要是蓝藻的世界，一直到大约7亿年前，蓝藻才出现了明显的衰落。在蓝藻时代，蓝藻通过直接或间接作用，改
5、造了地球环境，从而为真核生物的起源和高等生物的进化发展创造了条件。彈贸摄尔霁毙攬砖卤庑。(二)真核藻类植物的发生和演化从现有资料看，真核藻类植物也是从单细胞个体发展到单细胞群体，再向多细胞方向发展的。原始的真核藻类都是单细胞的；到了单细胞群体阶段，各个细胞在形态、结构和功能上仍基本保持原状；在进一步发展过程中，才逐渐表现出细胞间形态、结构和机能的分化，并逐渐发展为多细胞体植物。在多细胞体的真核藻类中，早期主要为丝状体，再进一步发展便出现组织结构的分化，从植物发展史看，单细胞的真核藻类大约出现于1415亿年前，多细胞体的真核藻类大约出现于距今7亿年前，到寒武纪开始时(约5.7亿年前)，各大类群藻
6、类的进化趋势已基本形成。謀荞抟箧飆鐸怼类蒋薔。真核藻类繁殖方式的发展是沿着营养繁殖、无性生殖到有性生殖的路线演化的。且有性生殖是沿着同配生殖、异配生殖和卵式生殖的方向演化，同配生殖是比较原始的，卵式生殖是最进化的类型。有性生殖的出现，导致在生活史中必然发生减数分裂，形成世代交替现象。在藻类生活史中，如果孢子体和配子体植物在形态结构上相同，称为同型世代交替(如石莼Ulva)；同型世代交替在进化史上是较低级的，由它向异型世代交替进化；异型世代交替是由两种在外部形态和内部构造上不同的植物体进行交替。在异型世代交替的生活史中，一般认为孢子体占优势的种类较进化，是进化发展中的主要方向。厦礴恳蹒骈時盡继價
7、骚。(三)黏菌和真菌植物的发生和演化黏菌和真菌植物是一类特殊的异养植物，有些学者认为它们是从藻类植物通过多元演化而来，认为这一类植物实际包括了一群来源不同，但都失去了色素体的异养生物；也有学者认为它们是从原始真核生物直接演化而来，是介于动、植物之间的一个特殊类群，其中，黏菌所含种类不多，是现代植物界中一个不引人注意的类群，对其发生和演化关系也研究不多；真菌则多认为是由水生向陆生方向发展的，原始类型具水生游动孢子，带1根或2根鞭毛；在陆生类群中，有些种无性生殖时仍产生游动孢子，但多数种类是通过一些特殊的静孢子进行传播和繁殖。在高级真菌植物中，有性生殖过程向着不同方向特化，形成特殊的子囊果、担子果
8、等。茕桢广鳓鯡选块网羈泪。真菌植物可能出现在寒武纪以前，真菌的化石通常是在寄生状态下保存的，在硅化的木材或皮层中，可以发现完好的菌丝体或生殖器官，具有厚壁的真菌孢子是常见的化石。由于真菌寄生异养的习性，它的发展和其他动、植物有相当密切的联系，它在白垩纪以后大量出现，可能与被子植物的兴起有关。鹅娅尽損鹌惨歷茏鴛賴。二、高等植物的发生和演化 (一)苔藓和蕨类植物的发生和演化到距今约4亿年的志留纪末期，地球表面环境发生了很大变化，大气中游离氧的浓度已达到现代大气氧含量的10，并在地面上空形成一个能吸收紫外线的臭氧层，减少了紫外线对生物的伤害，致使生物可以安全离开水域，生活到陆地上；一系列的剧烈地壳运
9、动，使陆地上升，海水撤退，许多地区转变为低湿平原，海滨、丘陵地带也出现洼地，土壤肥沃，气候湿热，这些都为植物由水域向陆地发展创造了条件。籟丛妈羥为贍偾蛏练淨。植物从水生过渡到陆生，面临一个全新的环境，因而必须在植物体形态、结构和功能上进行一系列变革才能适应新的环境。首先要具备吸取土壤水分的器官根，另一方面，要产生防止体内水分蒸腾损失的植物体的体表角质层，但角质层(有时角质层外还有腊质层)同时阻碍了植物组织与外界的气体交换，因此，与角质层相关的适应进化是气孔结构的产生，能对水分蒸发和气体交换进行有效调控。除此以外，对光照的竞争使植物体向高大的方向发展，推动了维管系统和机械支持组织的进化，最初是具
10、有局部增厚的木质化的输导细胞(管胞)和有利于营养物质运输的筛胞的产生，以后又进一步分化出导管、筛管和纤维。植物有性生殖器官适应陆生环境也有了一系列进化，藻类植物性器官的所有组成细胞都是可育的，都能产生孢子，陆生植物性器官的最外层细胞转变为不育性细胞，失去生殖能力，主要起保护作用；合子产生后，在母体上发育成胚，从而进步加强了对后代的保护，这一系列结构和功能上的进化，使植物具备了调节和控制体内外水分平衡的能力，具备了有效运输水分和营养物质的能力及相当坚强的支撑力，从而能够适应陆地的干旱环境。預頌圣鉉儐歲龈讶骅籴。根据现有化石资料，地球上最早出现的陆地维管植物是一类称为裸蕨的植物，这类植物还没有真正
11、的根、茎、叶分化，植物体是由地上二叉分枝的主轴和地下毛发状的假根组成，轴中央有极细弱的维管组织，轴表层有角质层和气孔，并有表皮细胞突出轴面，在主轴和侧枝的顶端生有孢子囊，囊壁由多层细胞组成，以孢子繁殖。裸蕨植物最早出现于志留纪，在早、中泥盆纪盛极一时，是当时地面最占优势的陆生植物。已知的裸蕨植物大致分为三种类型，即莱尼蕨型、工蕨型和裸蕨型(图10-54)，它们出现的时间不完全相同，其中莱尼蕨型被认为是最早出现的原始代表类型，工蕨只生存于早泥盆纪，而裸蕨型植物则被认为是由最早的莱尼蕨型植物经过演化形成的，其植物体比莱尼蕨更加粗壮，结构也更复杂。到泥盆纪末期，地壳发生大的变动，陆地进一步上升，气候
12、变得更加干旱，裸蕨植物不能适应改变了的新环境，而趋于绝灭，盛极一时的裸蕨植物让位于分化更完善、更能适应陆地生长的其他维管植物。渗釤呛俨匀谔鱉调硯錦。苔鲜植物可能是与裸蕨植物同时登陆的。由于苔藓植物不易形成化石，因此它们最早出现的时间目前尚不清楚，目前发现的最早的苔藓植物配子体化石出现于泥盆纪。铙誅卧泻噦圣骋贶頂廡。苔藓植物虽已有类似茎、叶的分化，但没有发达的维管组织，没有真正根的分化，植物体主要靠假根固着于地面并行使有限的吸收功能；此外，苔藓植物是以配子体占优势，孢子体不能独立生活，再加上有性生殖过程离不开水，这就大大限制了苔藓植物的发展，限制了苔藓植物对陆地环境的广泛适应，因而至今苔藓植物都
13、保持了很矮小的体态，并只能生活在陆地阴湿环境中，成为陆生植物发展中的一个旁支。擁締凤袜备訊顎轮烂蔷。关于裸蕨和苔藓植物的起源，目前观点认为，苔藓和裸蕨植物之间并没有直接的演化关系；它们很可能起源于同一个具同型世代交替的祖先植物，然后向两个方向进化，一是朝着生活史中配子体占优势，孢子体寄生于配子体上，孢子体形态结构趋向简化的方向发展，最后形成苔藓植物；另一个方向是朝着孢子体占优势，配子体趋于简化的方向发展，最终形成裸蕨植物，但这观点还有待进一步研究证实。贓熱俣阃歲匱阊邺镓騷。蕨类植物起源于早、中泥盆纪的裸蕨植物，在石炭纪和早二叠纪，蕨类植物得到极大发展，并基本是朝着石松类、木贼类和真蕨类三个方向
14、演化。所以，石松、木贼和真蕨这三大类植物虽然都起源于裸蕨植物，但它们之间的亲缘关系比较疏远，现代石松、木贼和真蕨类植物在形态结构上存在较大差异，这正是由于它们向不同方向适应发展的结果。坛摶乡囂忏蒌鍥铃氈淚。石松类植物是蕨类植物中最古老的一个类群，在早泥盆纪就已出现，中泥盆纪时，木本类型已分布很广，晚泥盆纪继续发展，到石炭纪达到鼎盛阶段，二叠纪逐渐衰退，进入中生代后木本类型已很少见，只留下少数草本类型(如卷柏Selaginella)，经新生代一直衍延至今。蜡變黲癟報伥铉锚鈰赘。石松类的起源可以追溯到距今约3.7亿年前的早泥盆纪，星木(Asteroxylon)(图10-55)为原始石松的代表之一，
15、从植物体形态结构上看，它与裸蕨有一些相似之处，但孢子体分化程度更高，横卧的根状茎上生有分枝的根，以代替假根；茎上密生螺旋状排列的细长鳞片状突出物，能进行光合作用，与叶的机能相同；茎的解剖构造和现代石松类植物很相似，具原生中柱，木质部在横切面上呈星芒状，故称之为星木。買鲷鴯譖昙膚遙闫撷凄。在此以后，石松类植物向两个不同方向发展，一是向草本方向发展，经过漫长演化，发展成现存的石松(Lyoopodium)和卷柏(Selaginella)两大类；另一个向木本方向发展，特别是在晚泥盆纪，乔木型的石松在沼泽和潮湿地区大量繁殖，是当时沼泽森林最重要的代表植物和主要造煤植物，根据地质资料，在二叠纪初期由于发生
16、一些大的地质变动，地球表面的气候日趋干旱，这使得木本石松类植物因不能适应环境变化而趋于绝灭，到中生代三叠纪，古生代的木本石松类几乎全部绝灭，中生代的石松类主要是草本植物。綾镝鯛駕櫬鹕踪韦辚糴。木贼类植物(楔叶植物)差不多是与石松类植物平行发展的。木贼类起源于早泥盆纪，在石炭纪、二叠纪达到鼎盛阶段，属种很多，而且包括不少高大乔木，在当时陆地生物群落和造煤过程中都充当过重要角色。自中生代起，木贼类迅速衰退，到新生代处于更加微弱的地位，现存的木贼类植物只有一个属(木贼属)，约30余种，全为草本，它们是经过长期自然选择而生存下来的“幸存者”。驅踬髏彦浃绥譎饴憂锦。木贼类古老的代表为起始于早泥盆纪末期，兴盛于中泥盆纪的海尼蕨属(Hyenia)和古芦木属(Calamophyton)(图10-56)，它们被看成是位于裸蕨植物和典型木贼类之间的过渡类型，它们的茎干为二叉分枝，不象现存的木贼类，而接近于裸蕨植物；但茎枝上有节的分化，叶在茎枝上近似轮状排列，尤其是具孢子囊的
