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1、第4章 种源与优树选择提 要 对于分布区广的树种，种源间在生长和适应性等方面存在很大的差异。开展种源试验，研究地理变异，选择优良种源是林木改良计划的第一步，在林木改良中具有重要的作用。 由于长期自然选择和适应的结果，地理变异存在温暖寒冷、干旱湿润变异的地理趋势。地理变异有连续变异、不连续变异、随机变异三种模式。不同树种或同一树种不同性状地理变异模式可能不同。根据生态条件、地理变异、行政区界、地貌等特点，对某一树种进行种子区划，限制各地所产种子的调运范围，使造林用种符合“适地适种源”的要求。种源试验方法已经规范化，其中应着重考虑采种点、采种林分和造林试验点的选择，育苗和造林都要按田间试验设计要求
2、布置。无论是天然林，还是直播或实生苗定植的人工林，林分单株之间存在着遗传差异，开展优树选择，利用优树的繁殖材料建立种子园，对树木改良有一定的作用。优树选择应结合种源选择，注意选优林分的条件。候选优树生长量评定方法有三种，要根据林分状况选择适宜的评定方法。优树评定不仅要考虑生长性状，还应考虑质量性状，对候选优树应进行综合评定。种源(provenance)、地理种源(geographic source)是取得种子或繁殖材料的原产地(Callaham，1964；Jones等，1973；Zobel，1984)。例如将油松引种到四川阿坝，种子来自我国陕西黄陵，则属于黄陵种源。种源和种子产地(seed s
3、ource)经常混称，但有些情况下，应加以区别。如将黄陵的油松引种到阿坝，再从阿坝采油松种子，栽种到西藏林芝，这些种子就产地属阿坝，就种源属黄陵。将地理起源不同的种子或其他繁殖材料，放到一起所做的栽培对比试验，叫做种源试验（provenance trial）。在种源试验的基础上，选择优良的种源，称为种源选择（provenance selection）。对一个分布区广的树种，由于纬度、经度和海拔跨度大，可能造成分布区内雨型、日照长度、热量以及土壤等生态条件的不同。由于某一树种分布区广，种内不同群体（population）长期受不同环境条件的影响和基因交流的限制，在自然选择与生态适应过程中，群体间
4、在各种性状上发生了遗传分化，由此产生的不同群体栽植到相同的环境条件下，会有不同的表现，这种现象称为地理变异(geographic variation)。发生了遗传变异的群体，称为地理小种（geographic race）。4.1 种源试验研究历史和意义树木种内地理变异的观察和研究有着悠久的历史。早在1749年3月，瑞典皇家海军部报道了不同地方橡树在南部栽培试验结果，首次专门提到树木种内的地理变异以及产种地纬度与子代发育的关系，并提醒人们在造林实践中应用这种关系。与此同时，法国人H. Duhmel du Monceu 为选择更好的军舰木材，进行了欧洲赤松种源试验。1787年，Von Wangen
5、heim 报道了北美三个树种自然驯化的结果，强调在德国高海拔或寒冷地区造林时，必须用北纬4345地区的种子，若在低海拔或温暖地方造林，则必须用北纬4143的种子。由此可见，树木地理变异的概念在18世纪已形成，并开始得到应用。19世纪初，达尔文发表了物种起源著作，提出了以自然选择为基础的进化论，阐明了物种的可变性和生物的适应性。达尔文认为，变异的原因一般应从生物体本身和环境的影响两个方面去探求。他认为，分布很广的植物，通常都有变种。一些动物学家Gloger（1833）、Bergman（1847）、Allen（1887）也论述了动物种内气候变异的规律。这些研究成果，一方面促使分类学家开始描述变种，
6、并以拉丁文命名，另一方面又促使奥地利、德国、瑞典等国开始进行小规模的树木种源试验。1820年，法国人De Vilmorin 开始从俄国西部、德国、瑞典、苏格兰、法国等地搜集了一批欧洲赤松种子做种源试验，并研究了他们后代在干形、冠形、分枝、树皮、针叶、芽、球果等方面的差异。1862年报道了他的试验结果，发现各性状在种源间差异很大，呈梯度变异，并认为这种变异是可遗传的，而在此之前，一直认为是环境影响的，是不可遗传的。19世纪末和20世纪初，开始了比较正规的种源研究。1887年，奥地利在维也纳建立了第一个欧洲赤松种源试验林；19061909年，捷克斯洛伐克在李卡优卡附近建立了欧洲赤松和欧洲落叶松种源
7、林；1913年波兰也开始了种源试验。此时期做出重要贡献的有Kientz（德国）、Ciesler（奥地利）、Schott（德国）和Engler（瑞典），其中，Engler的试验规模最大，设计更合理，他从阿尔卑斯山脉不同海拔高度搜集欧洲赤松和挪威云杉种子，分别在不同海拔地带（5002000米）进行造林对比试验，调查了20多种性状，其结果与Ciesler和Schott的试验结果一致，即产地由南到北，由低海拔到高海拔，性状的变异是连续的，没有明显的界限。还发现，低海拔的云杉在高海拔生长了3040年后，仍然保持着低海拔云杉的某些特征，再次证明这种变异是可遗传的。1922年，瑞典植物学家Turreson以
8、草本植物为材料进行了与树木种源试验相似的栽培试验，揭示了种内遗传生态分化的存在，并提出了生态型（ecotype）的概念。他强调了不连续变异，并提出这是由于自然选择压力不同造成的。1936年，瑞典学者Langlet对欧洲赤松地理变异作了充分的试验，提出了连续梯度变异的概念。1938年Haxley创造了渐变群（Cline）这个述语。他们的工作对森林生态遗传研究的发展及其在林业中的实践均起到很大的推动作用。20世纪以来，树木种源研究日益受到世界各国的重视，很多试验是以国际合作形式进行的。国际林联（IUFRO）也设有种源研究专门委员会。1908年第一次按照国际林联制定的国际种源试验计划组织了欧洲赤松种
9、源试验，1938进一步确定了松树及云杉的种源研究，1942年确定了落叶松的种源研究，1965年制订了产地试验研究方法标准化（第二稿）。据初步统计，现在几乎世界上所有从事人工林研究的国家，都开展了树木种源研究，其树种已超过100个，包括了世界各地的主要造林树种。瑞典、前苏联、美国种源试验规模较大，如美国现已对29种针叶树和15种阔叶松进行了种源研究。欧洲各国除重视本国乡土树种的种源研究外，对引入树种如小干松、花旗松、西加云杉、白松广为研究。在非洲不少国家开展了桉、松类的种源研究；大洋洲各国对辐射松、火炬松开展了引种和种源研究；在亚洲，日本于第一次世界大战前夕已开始了种源试验，后遭破坏，有系统地进
10、行种源试验是在第二次世界大战后。追溯种源研究的历史，可以看出不同时期研究的重点不同。初期的种源研究集中于阐明种源变异的存在和它的重要性，20世纪3040年代以来，着重揭示地理变异的规律性，最近三十年来，则越来越强调地理变异与林木育种的结合。我国于1956年、1957年和1961年先后开展了杉木、马尾松、苦楝种源研究，但中途停止了。1978年以来，种源研究得到了迅速发展，据统计，我国已开展了马尾松、云南松、黄山松、樟子松、红松、华北落叶松、长白落叶松、兴安落叶松、西伯利亚落叶松、日本落叶松、侧柏、柚木、桉树、榆树、鹅掌楸、桤木、苦楝、香椿、臭椿、檫木、柚木、白桦、水曲柳、胡桃楸、柞树及胡枝子等3
11、0多个树种的种源研究，揭示了主要性状地理变异及其规律，选择出一批优良种源，划分了种源区。开展种源试验的主要目的是：（1）研究林木地理变异的规律性，阐明其变异模式，及其与生态环境和进化因素的关系；（2）对各造林地区确定生产力高，稳定性好的种源，并为区划种子或种条的调拔范围提供科学依据；（3）为今后进一步开展选择、杂交育种提供数据和原始材料。上述3个方面是相互联系的。通过种源试验可以对林业生产直接发挥作用，其主要作用概述如下：1.提高林分的生产力和木材品质德国于19251931年对挪威云杉、欧洲赤松、落叶松做了种源试验。32年生时，各种源材积的变幅在79360m3/hm2。在经济收入上，优、劣种源
12、间相差3倍。瑞典南部用波兰及前苏联白俄罗斯西部的云杉种源，20年生时，比当地种源增产约20%。澳大利亚19361969在昆士兰东南部莫比尔做过南洋杉种源试验，外地种源在1318龄时平均材积增加19.3%，其中三个外地种源增产23.7%，且树干通直、材性好。我国通过种源试验也看到种源间在生产力上存在很大的差异。如李书靖等（2000）对油松分布区45个种源在甘肃1 8年试验进行了总结，种源间生长和适应性状差异显著，黄陵、洛南、南召 3个最优种源平均树高、胸径和材积的遗传增益分别为 65%、102 %和264% ，增产效益显著。福建南平市对8个马尾松种源作了对比，20年生时，广东、广西种源比当地增产
13、44.2%。徐金良等(2000)对浙江省开化县林场18年生杉木种源试验林的观测分析，杉木种源间树高、胸径、材积存在显著的遗传变异，以速生丰产为目标，筛选出福建蒲城、建瓯、崇安、广西融水和贵州锦屏 5个优良种源，与当地种源相比，材积现实增益2 8.9% 6 0.1 %(表41 )。表41 18年生杉木优良种源增产效果种源名称 平均单株 ck(%) 平均树高 ck(%) 平均胸径 ck(%) 材积（m3） (m) (cm) 福建建瓯 0.1671 60.1 14.0 10.2 17.2 21.1福建崇安 0.1630 56.1 13.9 9.4 17.1 20.4福建蒲城 0.1509 44.5
14、13.6 7.1 16.6 16.9广西融水 0.1416 35.6 14.2 11.8 15.8 11.3贵州锦屏 0.1346 28.9 14.2 11.8 15.4 8.5浙江开化 0.1044 12 .7 14.2引自徐金良等（2000)种源间在木材品质上存在明显的遗传变异，国内外已有大量的报道。如姜笑梅等（2002）对浙江省长乐林场的湿地松18个种源的木材性状进行测定与分析。结果表明，种源间木材气干密度、抗弯强度、抗弯弹性模量和顺纹抗压强度差异极显著；管胞长度与宽度、冲击韧性差异显著，在种源水平上，进行木材气干密度、力学强度和管胞形态的种源选择，可取得良好的效果（表42）。 表42
15、湿地松18个种源的木材性状测定结果木材性状平均值最小最大管胞长度（mm）4.0083.4174.204管胞宽度（m）49.9447.0852.26胞壁率(%)56.8853.2763.04气干密度(g/cm-3)0.4850.4480.541抗弯强度（Mpa）81.669.388.5抗弯弹性模量（Mpa）8820697011264顺纹抗压（Mpa）38.334.342.9冲击韧性（KJ.M-2）35.928.144.5 引自姜笑梅等(2002)2.提高林分抗逆性北京林业大学在侧柏种源试验中发现，在中部和南部各试验点苗木不需防寒措施都能安全越冬，在北部试验点，部分种源苗木越冬后出现枯梢。据对北京黄垡试验点侧柏不同种源3年生苗越冬受害调查，总受害率变动于59.1100.0%，冻死率为0
