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1、第二章 微生物的营养与代谢（2）,主要内容,己糖的分解 丙酮酸代谢的多样性； 无机养料的同化； 大分子前体物质的合成； 细胞结构成分大分子物质的合成,己糖的分解,葡萄糖的有氧分解经历了四个阶段： 糖酵解乙酰辅酶A的生成三羧酸循环进入呼吸链产能,糖酵解的EM途径,糖酵解可以通过不同途径，最一般的是EMP途径。这条途径是生物界所共有的。一个分子的葡萄糖在不需要氧的条件下，转化成1，6-二磷酸果糖，随后在醛缩酶的作用下，裂解并由此生成两个分子的丙酮酸的过程。,EM途径的反应式,反应式：C6H12O6 + 2NAD+ +2Pi + 2ADP 2CH3COCOOH + 2NADH + 2H+ +2ATP
2、,图见P52,糖酵解中能量的产生,生成2个NADH和2个ATP， 注：在真核生物中，NADH进入线粒体要经过甘油磷酸穿梭系统，细胞质中磷酸二羟丙酮被催化氧化成3-磷酸甘油酸才能进入线粒体，再被重新氧化成磷酸二羟丙酮，但在线粒体中的3-磷酸甘油酸脱氢酶的辅基是FAD，为此只能产生2个ATP， 故而1分子的葡萄糖酵解只能产生6个ATP。,NAD+,NADH + H+,-磷酸甘油,磷酸二羟丙酮,-磷酸甘油,磷酸二羟丙酮,FADH2,FAD,胞液,线粒体 内膜,胞液中-磷酸甘油脱氢酶(辅酶为NAD+),线粒体内-磷酸甘油脱氢酶(辅基为FAD),-磷酸甘油穿梭,乙酰辅酶A的生成,丙酮酸在丙酮酸脱氢酶系的
3、催化下氧化脱羧、脱氢生成乙酰辅酶A. CH3COCOOH + CoASH + NAD+ 丙酮酸脱氢酶系 CH3COScoA + NADH + H+ + CO2,丙酮酸脱氢酶系组成,丙酮酸脱氢酶、二氢硫辛酸转乙酰基酶和二氢硫辛酸脱氢酶,TCA循环,乙酰辅酶A经过依一系列的氧化、脱羧。最终生成CO2和H2O并产生能量的过程。它是由H.A.Krebs正式提出的，因此由称为Krebs循环。 共生成3个NADH，1个FADH2，1个GTP，,TCA循环图,进入呼吸链,三羧酸循环中生成的NADH和FADH2 进入呼吸链，将H+和电子交给O2生成水并产生能量。,能量计算,经过糖酵解和TCA循环，一个分子的葡
4、萄糖被彻底氧化成CO2和H2O，可产生38个ATP，（真核生物中只产生36个ATP，因为在线粒体中，3-磷酸甘油酸脱氢酶的辅基是FAD）。,能量计算,酵解（1分子葡萄糖 2分子丙酮酸） 2个FADH（或NADH） 2ATP 1分子丙酮酸 1分子乙酰辅酶A 1个NADH 1分子乙酰辅酶A 3 CO2H2O 3个NADH1个FADH1个GTP 共计产生3638个ATP,TCA循环特点,在TCA循环中生产一系列二羧酸和三羧酸化合物，最后又生产草酰乙酸。结果是乙酰辅酶A被分解成CO2，NADH，和FADH2。 乙酰辅酶A是脂肪酸合成的原料，TCA循环中的三羧酸和二羧酸也为其他生物合成提供原料，与氨基酸
5、、嘌呤、嘧啶合成有关，因此TCA循环是糖、脂肪和蛋白质等代谢的桥梁； 反应中生产大量的能量，同时分子氧不直接参与循环，但TCA循环必须在有氧条件下才能进行。,三羧酸循环在微生物代谢中的枢纽地位,丙酮酸代谢的多样性,丙酮酸在有氧条件下通过TCA循环被彻底氧化成CO2和H2O；在无氧条件下进行发酵作用 。 发酵有酒精发酵和乳酸发酵，其中乳酸发酵又分为同型乳酸发酵和异型乳酸发酵,酒精发酵,丙酮酸在无氧条件下生成乙醇的过程。酵母菌发酵反应式： C6H12O6 ADPPi 2CH3CH2OH + 2CO2 + 2ATP,乳酸发酵,乳酸细菌利用葡萄糖在无氧条件下产生乳酸的过程 。 同型乳酸发酵：葡萄糖经E
6、M途径降解为丙酮酸，丙酮酸在乳酸脱氢酶作用下被NADH + H+ 还原为乳酸，如乳杆菌属、链球菌属的多数细菌。 异型乳酸发酵：该过程中有磷酸酮糖裂解，并且有乙醇和CO2生成。,乳酸发酵反应式,同型乳酸发酵： C6H12O6 2ADP2Pi 2CH3CHOHCOOH + 2ATP 异型乳酸发酵： C6H12O6 ADPPi CH3CHOHCOOHCH3CH2OHCO2 + ATP,异型乳酸发酵过程,A.两岐双岐杆菌;B.明串珠菌,同型乳酸发酵与异型乳酸发酵的比较,微生物的合成代谢,是指从简单的小分子物质合成复杂的大分子物质的过程。合成代谢必须具备三要素：小分子前体物质、能量和还原力。,合成代谢与
7、分解代谢的区别,酶系不同； 分解代谢是产能反应，合成代谢是放能反应； 在真核生物中合成代谢和分解代谢发生在不同的细胞区域内；而在原核生物细胞中没有分区，分解代谢和合成代谢主要是由不同的酶系完成的。,无机养分的同化 CO2的同化,自养微生物的唯一碳源是CO2 CO2同化，自养生物对CO2的固定 两个关键性酶：磷酸核糖酸激酶和核酮糖二磷酸羧化酶是两个关键性酶。 该过程称为卡尔文循环。,6CO2 + 12NAD（P）H2 18ATP 酶 C6H12O6 + 12NAD（P）+ 18ADP +18Pi,精简的Calvin循环,无机养分的同化 CO2的同化,异养微生物对CO2的固定 虽然化能异养型微生物
8、的碳源只有很少来自CO2，但它是必需的。能合成TCA循环的中间产物。 PEP + CO2 PEP羧化酶 CH3COCH2COOH； 丙酮酸+ CO2+ATP+H2O 丙酮酸羧化酶 草酰乙酸+ADP+Pi,无机养分的同化 氮素的同化,硝酸盐的同化还原：硝酸盐是一种高度氧化态的无机氮源，首先要被还原成氨才能同化为有机氮化物，这一过程称为。 两个阶段： NO3- + NAD(P)H+H+同化硝酸还原酶 NO2- + H2O +NAD(P)+ NO2- + NAD(P)H+H+ 亚硝酸还原酶 NH2OH+ NAD(P)H+H+ NH3 +NAD(P)+,无机养分的同化 氮素的同化,氨的同化,生物固氮（
9、分子态氮的同化）,指分子氮通过固氮微生物固氮酶系的催化而形成氨的过程。是地球上仅次于光合作用的第二个最重要的生物化学反应。,固氮微生物种类,自1886年M.W.Beijerinck分离到共生固氮的根瘤菌后，至今所研究过的固氮生物约有50多属100多种，它们都是原核生物。分别有自生固氮菌（能独立进行固氮的微生物）、共生固氮菌（必须与他种生物共生在一起才能固氮的微生物）和联合固氮菌（必须生活在植物根际、叶面或动物肠道内才能进行固氮的微生物）,固氮反应的必要条件,ATP的供能，固定1mol N2 大约需要消耗1015 mol ATP。 还原力H及其载体：还原力H或电子由NAD(P)H2 所提供，它们
10、由电子载体铁氧还蛋白（Fd）或黄素氧还蛋白（Fld）传递至铁蛋白。 （3）固氮酶（nitrogenase） 组分是钼铁蛋白；组分是铁蛋白 （4）还原底物N2 ；镁离子；严格的厌氧环境,固氮反应的总方程式,N2+6e+6H+12ATP 2NH3+12ADP+12Pi,大分子前体物质的合成,碳水化合物的合成：自养生物通过卡尔文循环利用CO2合成；大多数化能异养微生物能利用葡萄糖等碳水化合物作为能源和形成氨基酸等简单化合物的骨架。 氨基酸的合成：合成氨基酸所需的碳架的前体物质主要来自于糖酵解和TCA循环的中间产物。氨基在碳架形成后加上去，也可以在碳架形成过程中逐步加上。,作业,水在微生物细胞中的作用有哪些？ 什么是生长因子？通常包括哪三大类？ 根据微生物细胞获取能量与碳源的方式，可以将其分为哪几类？他们之间有何区别？（列表说明） 什么是底物水平的磷酸化？其产生ATP的唯一方式是什么？什么是氧化磷酸化？ 据最终电子受体的差异，微生物细胞产能的方式有哪些？谈谈他们之间的区别。 葡萄糖的有氧分解经历哪几个阶段？1分子的葡萄糖经TCA循环有氧分解彻底氧化，产生多少能量？ 什么是酒精发酵？什么是乳酸发酵？ 什么是微生物的合成代谢？它所必备的三要素是什么? 什么是生物固氮？固氮反应的必要条件是什么？,
