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1、第二章 种群生态学,第一节 种群特征 第二节 种群动态 第三节 种群的遗传进化与生存对策 第四节 种内关系 第五节 种间关系,第五节 种间关系,从理论上讲，任何物种对其他物种的影响只可能有三种形式，即有利、有害或无利无害的中间态，可用+、表示。,一、种间竞争,种间竞争：是指具有相似要求的物种，为了争夺空间和资源，而产生的一种直接或间接抑制对方的现象。,2.种间竞争的共同特点,不对称性 是指竞争对各方影响的大小和后果不同，即竞争后果的不等性。例如，生活在潮间带的藤壶与小藤壶之间的竞争。 共轭性 是指对一种资源的竞争，能影响对另一种资源的竞争结果。例如，不同种植物之间对阳光、水分和营养物的竞争，对
2、阳光的竞争结果也会影响植物根部对水分和营养物的竞争结果。,（二） The Lotka-Volterra模型,1.模型的假设 现假设两个物种，单独生长时增长形式为逻辑斯蒂模型。 若将两个物种放在一起，他们发生竞争，从而影响其他种群增长。现假设表示在物种1的环境中，每存在一个物种2的个体，对于物种1的效应。 表示在物种2的环境中，每存在一个物种1的个体，对于物种2的效应。,2.数学模型,dN/dt = rN (K-N)/K dN1/dt = r1N1 (1-N1/K1 N2/K1) dN2/dt = r2N2 (1-N2/K2 N1/K2) at equilibrium (K1 N1 - N2)
3、/ K1 = 0 (K2 N2 - N1) / K2 = 0 N2=- N1 / + K1/ N2= - N1+ K2,3.竞争结局及分析,将A图和B图相互叠合起来，就可以得到4种不同情况（图2-14），其竞争结果将取决于K1、K2、K1/、K2/4个值的相对大小。 说明： 当K1 K2/，K1/K2时，物种甲取胜，物种乙被排挤掉。 当K2 K1/，K2/K1时，物种乙取胜，物种甲被排挤掉。 当K1K2/，K2K1/时，两个物种不稳定共存，物种甲和物种乙都有取胜的机会。,（三）竞争排斥原理（高斯假说）,Fig. Growth curves for Paramecium aurelia（双小核草
4、履虫） and P. caudatum（大草履虫） in separate and mixed cultures.,双小核草履虫和大草履虫之间的竞争,原生动物双小核草履虫（Paramecium aurelia）和大草履虫（P.Caudatum）。当分别在酵母介质中培养时，P.aurelia 比P.Caudatum增长快。当把两种加入同一培养器中时，P.aurelia在混合物中占优势，最后P.Caudatum死亡消失。,淡水硅藻星杆藻(asterionella)和针杆藻（synedra）,两种淡水硅藻星杆藻和针杆藻之间的竞争,硅藻是单细胞藻类，具有一个特征性的，复杂的硅酸盐外壳，因此所有的硅藻都
5、需要硅酸盐。当两种分别生长在经常向其中加入硅酸盐的培养液中时，两者生长都很好。但是，针杆藻比星杆藻将硅酸盐含量降到更低水平。因此，当将两种一起培养时，星杆藻很快被排斥，因为硅酸盐降低到其不能利用的水平。,高斯假说,高斯假说（竞争排斥原理）： 生态位相同（例如食物相同、利用资源的方式相同等 ）的两个种不能在同一地区长期共存。（若生活在同一地区，由于剧烈竞争，他们必然会出现栖息地、食物、活动时间或其他特征上的生态位分化。）,（四）生态位理论（ niche）,1.生态位：指物种在生物群落或生态系统中的地位和角色。 2.基础生态位：在生物群落中，能够为某一物种所栖息的、理论上最大的空间。 3.实际生态
6、位：一个种实际占有的空间。,Three dimensions of the niche,Fig. The process of character displacement(a) individuals of one species that use resources in regions that do not overlap with the other species have a selective advantage.,Fig. The process of character displacement(b) over time, selection will separate t
7、he niches of the two species.,二、捕食作用,（一）捕食者与猎物 1.捕食（Predation）：摄取其他生物个体（猎物）的全部或部分。 2.广义的捕食包括四种类型 （1）典型的捕食是指食肉动物吃食草动物或其它食肉动物。 （2）食草动物吃绿色植物，这种情况下植物往往未被杀死而受损害。 （3）昆虫中的拟寄生者（Parasitoids），例如寄生蜂，它们与真寄生虫者（如血吸虫）的区别是总要杀死其宿主。 （4）同类相食（Cannibalism），也是捕食现象的一种特例，只不过是捕食者与被食者是同一种而已。,Predator-Prey Relationships,3、捕食者
8、与猎物的相互适应,捕食者与猎物的关系很复杂，这种关系不是一朝一夕形成的，而是经过长期协同进化逐步形成的。 捕食者在进化过程中发展了锐齿、利爪、尖喙、毒牙等工具，运用诱饵追击、集体围猎等方式，以便有利地捕食猎物；另一方面，猎物也相应地发展了保护色、警戒色、拟态、假死、集体抵御等种种方式以逃避捕食。,4.捕食者与被食者的数量动态,（1）模型的假设 对于被食者，可以假定在没有捕食者时，种群按指数式增长： 其中N：被食者密度，t：时间，r1：被食者的内禀增长能力。 对于捕食者，可以假定在没有被食者时，种群按指数式减少： 其中P：捕食者密度，-r2：捕食者在没有被食者时的增长率。,（2）数学模型,当被食
9、者与捕食者共存于一个有限空间内，被食者的密度将因捕食者的捕食而降低，其降低程度取决于：被食者与捕食者相遇的机率，相遇机率随二者密度的增高而增加；捕食者发现和攻击被食者的效率，用平均每一捕食者捕杀猎物的个体数来表示，称作压力常数（）。因此，被食者方程可改写为： 模型中的值越大，表示捕食者对于被食者的压力越大，若= 0，则表示被食者完全逃脱了捕食者的捕食。,同样，当被食者与捕食者共存于一个有限空间内，捕食者密度也将依赖于被食者的密度而变化，其增长程度取决于：被食者与捕食者的密度；捕食者利用被食者，转变为自身的效率，即捕食效率常数（）。因此，捕食方程可改写为： 模型中的值越大，表示捕食效率越大，对于
10、捕食者种群的增长效应也就越大。,（3）模型行为分析,对于猎物种群来说，猎物种群零增长，即dN/dt= 0时， r1N =PN，或P = r1/ 因r1和均是常数，故被食者种群增长是一条直线（图2-19a）。当Pr1/时，N值减少。 对于捕食者种群来说，捕食者种群零增长，即dP/dt=0时， r2P =NP，或N = r2/ 因r2和均是常数，故捕食者种群增长是一条直线（图2-19b）。当N r2/时，P值增加，当N r2/时，P值减少。,把捕食者和被食者的两个零增长线叠合在一起（图2-19c），就能说明模型的行为：两个种群的密度按封闭环的轨道作周期性数量变动。 在捕食者零增长线右面，捕食者种群
11、密度增加，在左面则减少；在被食者零增长线下面，被食者种群密度增加，在上面则减少。这样，捕食者和被食者的种群动态可分为4个阶段：被食者增加，捕食者减少；被食者和捕食者都增加；被食者减少，捕食者继续增加；被食者捕食者都有减少。 该模型可以预言被食者和捕食者种群动态，即随着时间的改变，被食者种群密度逐渐增加，捕食者种群密度也随之增加，但在时间上总是落后一步；由于捕食者密度的上升，捕食压力增加，必将减少被食者的数量；而被食者密度的减少，由于食物短缺，捕食者也将减少；捕食者数量减少，捕食压力降低，又会使被食者增加（图2-19d）。,（二）草食作用,1.草食动物对植物的危害 2.植物的补偿作用 3.植物的
12、防卫反应 4.植物和草食动物的协同进化,植物的补偿作用,植物在被动物啃食而受损害时并不是完全被动的，而是具有各种补偿机制。 例如，植物的一些枝叶在受损害后，自然落叶减少而整株的光合作用可能增强。受害植物可能利用贮存于各组织和器官中的糖类得到补偿或改变光合产物的分布，以为维持根枝比的平衡。大豆如果在繁殖期受害，能以增加种子粒重来补偿豆荚的损失。,植物和草食动物的协同进化,协同进化是指在进化过程中，一个物种的性状作为对另一物种性状的反应而进化，而后一物种的性状本身又作为前一物种性状的反应而进化的现象。 在进化过程中，植物发展了防御机制(如有毒的次生物质)，以对付草食动物的进攻。另一方面，草食动物亦
13、在进化过程中产生了相应的适应性，如形成特殊的酶进行解毒，或者调整食草时间以避开植物的有毒化合物。,三、寄生作用,指一个种寄居另一种的体内或体表，从而摄取寄主养分以维持生活的现象。,四、共生作用,共生（symbiosis）就是指在同一空间中不同物种的共居关系，按其作用程度分为互利共生、偏利共生和原始协作三类。,（一）偏利共生,1.定义：是指种间相互作用仅对一方有利，对另一方无影响的共生关系。 2.分类：长期性的 暂时性的 3.例子：附生植物与被附生植物之间是一种典型的长期性偏利共生关系。附生植物不仅有地衣、苔藓及某些蕨类这样的低等植物，在热带森林中还有许多高等附生植物。对被附生的植物也没有影响，
14、或只有极轻微的影响。,（二）原始协作,1.定义：是指两个物种相互作用，对双方都没有不利影响，或双方都可获得微利，但协作非常松散，二者之间不存在依赖关系，分离后双方均能独立生活。 2.例子：某些鸟类啄食有蹄类身上的体外寄生虫，有蹄类为鸟类提供食物，鸟类可为有蹄类清除寄生虫，还可为有蹄类报警；又如鸵鸟与斑马的协作，鸵鸟视觉敏锐，斑马嗅觉出众，对共同防御天敌十分有利。,（三）互利共生,1.定义：指两物种长期共同生活在一起，彼此互相依存，双方获利，而且达到了不能分离的程度。 2.分类：兼性互利共生 专性互利共生 单方专性 双方专性 3.例子：鼓虾与鰕虎鱼之间的共生；反刍动物的瘤胃中具有密度很高的细菌和
15、原生动物；白蚁肠道内有共生的鞭毛虫；人类与农作物和家畜的关系是典型的互利共生关系；地衣、菌根、根瘤、有花植物和传粉动物等，也都是典型的互利共生的例子。,4.互利共生模型,(1)假设 两种群具有相等的内禀增长率r 两种群的增长均服从logistic模型 互利系数(和)的乘积1,即1 (2)模型 种群1:dN1/dt=rN11-N1/(k1+N2) 种群2:dN2/dt=rN21-N2/(k2+N1) 式中、分别表示种群1和种群2的互利系数,（3）模型的分析,当种群达到平衡时，dN/dt=0则上面两式左边=0 N1*=(k1+ k2)/(1-)k1 N2*=(k2+ k1)/(1-)k2 式中N*
16、为平衡中的种群数量；在单种情况下，通常是N*=k（容纳量）,推荐阅读文献,1.孙儒泳编著2001动物生态学原理(第三版)北京：北京师范大学出版社 2.李博，杨持，林鹏2000生态学北京：高等教育出版社 3.李振基，陈小麟，郑海雷等2001生态学北京：科学出版社 4.孙儒泳，李博，诸葛阳等1993普通生态学北京：高等教育出版社 5.李博，董慧琴，陆建忠等译2003简明植物种群生物学北京：高等教育出版社 6.孔垂华，胡飞著2001植物化感作用及其应用北京：中国农业出版社,思考题-名词解释,种群、单体生物、构件生物、内分布型、最大出生率、实际死亡率、年龄锥体、动态生命表、特定时间生命表、内禀增长率、生态入侵、遗传漂变、渐变群、r-K连续体、领域、利他行为、协同进化、互利共生、社会行为、基础生态位、实际生态位、生态位、竞争排斥原理、种内关系、种间关系。,思考题-问答题,对于一个生命表： 通常包括哪些栏目？生命期望的含义是什么？ 怎样区分动态和静态生命表？它们在什么情况下适用？ 写出非密度制约的种群连续增长的模型，并说明各种参
