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1、行为概念：动物行为是指动物在个体层次上对外界环境的变化和内在生理状况的改变所做出的整体性反应，并具有一定的生物学意义。 动物为了自身眼前的存活和未来基因的存活所作的任何事情，这是行为的一个简单定义。 动物只有借助于行为才能适应多变的环境，以最有利的方式完成各种生命活动，从而最大限度地确保个体的存活和子代的延续。,固定行为型 (fixed action patterns)，按照 一定时空顺序进行的肌肉收缩活动，表现一定的运动形式并能达到某种生物学目的。 例如：灰雁在地面上做巢、产卵，而它的窝很简单。蛋有时候就会滚出去，它就要靠固定行为型把蛋取回来。 脖子往前伸用下颌扣住蛋，然后往回搂，整个动作就
2、是固定行为型。这种动作一经释放就会完成，而且是先天的行为。 每一个物种都有自己所特有的固定行为型，有时候可以根据固定行为型来判断它是哪一个物种。,进化稳定策略(ESS)的研究 种群中的大多数个体多采取某种行为对策，而这种对策的好处为其他对策所不及，这种对策就可以成为ESS（Evolutionary Stable Strategies）。 在环境的每次大变动之后，种群内可能出现一个暂时的不稳定阶段，但是，一种ESS一旦确立，种群就会趋于稳定，任何偏离ESS的行为就会被自然选择所淘汰。 ESS解释了一个由许多独立的自私实体所构成的群体（种群）是如何能最终变成一个稳定的、有组织的实体。,后天性行为：
3、动物通过生活经验和后天学习获得的新行为。是在个体发育过程中实现的，在种内个体间的表现不尽相同。 学习行为：动物借助个体生活经历和经验使自身行为发生适应性变化的过程。 通过学习，动物在特定的刺激下行为会发生变化，但不是所有的行为变化都是学习的结果。 所有动物（包括单细胞动物）都存在学习过程。 学习与行为变化之间通常存在时滞，因学习而引起的行为变化不一定马上得到表达。 学习能力是自然选择的产物,防御行为：何一种能够减少来自其他动物伤害的行为，可以区分为初级防御和次级防御两大类。 初级防御：不管捕食动物是否出现均起作用，这种防御行为可减少与捕食者相遇的概率。主要有四种类型：穴居、隐蔽、警戒色和贝次拟
4、态。 （1） 穴居：很多动物过着穴居或洞居的生活，捕食者很难发现它们，但这种生活方式也给它们带来了觅食和寻找配偶的困难。 （2）隐蔽：动物身体的颜色与其栖息环境相似，以利于避敌或捕食，这种在体色上对环境的适应叫保护色。 （3）警戒色：一些能释放毒液或恶臭的动物，其体表多具醒目的色泽或斑纹，对捕食动物具有信号和广告的作用，其意义在于警示或吓退捕食者，这种体色为警戒色。 （4）拟态：一种动物因在形态和体色上模仿另一种有毒和不可食的动物而得到好处 ，这种防御方式叫拟态。,缪勒拟态：两种有毒的物种彼此互相模拟，双方就都能得到好处（共同分担捕食动物在学习期间所造成的死亡率，这比每一个物种在不互相模拟时被
5、捕食动物弄死的数目要少）。 贝次拟态：一种无毒的动物模仿一种有毒的动物，这种拟态就叫贝次拟态，最著名的例子是可食的副王蛱蝶在外貌上模拟不可食的普雷克希普斑蝶。模拟物种无疑可以获得好处，而被模拟物种因为捕食动物发生错觉，被错误弄死的概率大大提高。,次级防御：只有当捕食者出现之后才起作用，这种防御行为可增加与捕食者相遇后的逃脱机会。 （1）回缩：洞居或穴居动物最重要的次级防御手段。如野兔遇到危险迅速逃回洞内；管居沙蚕立即缩回到自己的管内；有壳动物(如软体动物和龟鳖)将缩入壳内。 （2）逃逸：某些动物遇敌害时，会采取一定方式迷惑捕食者，趁机逃走，这样的保护性适应方式叫逃逸。如蜥蜴会断尾来逃生；乌贼喷
6、出墨团趁机逃逸；黄鼬能以臭气退敌等。 （3）威吓：不能迅速逃跑或被捉住的动物往往采取威吓手段进行防御。威吓行为是两种行为动机折衷的结果。 （4）假死：一种以装死方式来逃生的保护性适应。如金龟子遇敌害时会从植株上滚落地上装死 ，伺机逃脱，从那些喜欢吃活食的捕食者口中逃生。 （5）反击：动物在受到捕食者攻击时的最后防御手段，就是利用一切可用的武器(牙、角、爪等)进行反击，大部分动物在被捕捉后都会进行反击。,防御行为的意义 防御行为对保护动物个体的生存和种族的繁衍具有重要意义，是动物在长期进化过程中建立的对环境的一种适应性行为。 适应的相对性 动物的防御行为并不总能起到保护作用。如饥饿的食虫鸟不在意
7、金龟子的死活；杜鹃不惧怕毛虫的毒毛；保护色和拟态对视觉具有适应性但对嗅觉敏感的动物就失效了等。因此，防御行为的适应具有相对性。,社群行为：同种生物个体之间除繁殖行为以外的一切形式的联系，又叫社会行为、群体行为。 （1）社群行为的最简单形式是同种个体的结集和共同行动，没有分工和地位的差异。 （2）高级形式是集群的成员出现地位的差异和彼此的分工合作。 社群行为的生物学意义 （1）有效猎食； （2）通过群力合作御敌，有效逃避捕猎者； （3）容易发现敌害，通过警报通知其它个体隐蔽或共同御敌； （4）获得更多的生殖机会， 共同抚育后代； （5）孤独对群居动物的影响：焦躁不安、恐惧紧张，不能社会化、性行为
8、不能正常发育，群居行为对后天学习极为重要。 社群行为的缺点：疾病转播；为争夺社群地位、食物等资源而争斗。,利他行为 同一种群中的个体不顾本身利害得失（生存和繁殖机会），而对除幼仔以外的其它个体予以支援帮助，提高其适合度的现象。 这种行为不涉及目的、动机等心理学范畴。 动物对幼仔的抚育不属于利它现象（为什么？应该属于哪种行为）。 利它行为可以用亲缘选择理论来解释,亲缘选择理论 利他行为由基因所支配，不涉及目的、动机等因素。 如果利他行为的受益者是利他者的亲属，那么这个受益者体内含有与利它者同一利他基因的可能性就会比一个非亲缘个体更大； 由于受益者能够更好地生存和繁殖，并且由此更多地传递与利它者相
9、同的利他基因； 因此，在自然选择过程中，这个利他基因在基因库中的频率就会得到保留或有所增加。,繁殖行为 动物在繁殖过程中所表现出来的一系列动作或活动，如雌雄两性的识别、占领巢区、筑巢、求偶、交配、孵化、育雏等。 两性基本差异 性选择与婚配制度,雌雄两性的基本差异 雌配子大而不动，含有丰富的营养；雄配子小而积极活动，只有极少量遗传物质构成。 雌雄配子大小的分化导致了雌雄双方对后代投资的不同，并由此影响性行为及亲代抚育行为。 生殖投资是指在生产配子，求偶交配和各种护幼育幼活动中所投入的时间和能量。分为交配投资和育幼投资两部分。 一般说来，雌性动物的生殖投资以育幼投资为主，而雄性动物则以交配投资为主
10、。但这种情况也要依交配体制而定。,两性生殖投资的差异 雌雄配子大小的差异导致对后代投资大小不同。对每一个后代，雌性通常要比雄性投入更多的资源。 雄性动物通过为更多雌性动物授精来提高自己的生殖成功率，关键在于接近并取得雌性交配授权的机会。 雌性动物的生殖成功率取决于其产卵能力，以及对受精后的亲代投资能力。 雄性动物具有使极多卵子受精的巨大潜能，所以雌性动物通常是雄性动物为之竞争的稀缺资源。生殖潜能上的差异导致“雄性争偶和雌性选择”，从而为性选择作用创造了条件。,达尔文性选择理论：通过选择过程使一性个体（通常是雄性）在寻求配偶时获得比同性其他个体更有竞争力的特征。通过两种方式发生：1）性内选择，个
11、体间进行直接战斗，赢者获得配偶；2）性间选择，雄性动物之间通过竞争而吸引异性，织巢鸟，饰胸鹬。 与自然选择作用的方式相似，性选择也需要个体特征存在差异；但与自然选择的结果不一样，性选择所选择的特征有利于竞争配偶和吸引异性，对动物的生存不一定有利。 性选择通常导致雌雄个体的形态特征出现明显差异，即性二型,交配体制 两性动物所采取的婚配策略将决定一个动物在一个生殖季节内所能占有的配偶数量。不同动物可能具有不同的婚配机制。 婚配形式的理论基础：一些重要的生态因素决定着雌性动物个体的不同分布状况，后者又会促使雄性个体采取不同的交配策略 资源和配偶的时空分布对于动物的交配体制有着深刻的影响,动物的婚配形
12、式,单配偶制 monogamy,觅食行为 指搜寻食物、捕捉食物和对食物进行加工处理，以满足自己或同种个体对食物需要的行为。 觅食行为意义 觅食行为保证了动物个体及同类能找到充足的食物，从而保证个体在生长发育与繁殖过程中对物质和能量的需求，保证种族延续。 觅食行为动机 捕食猎物速度和效率通常是随着饥饿程度的增加而增加。但也有例外，很多捕食动物都喜欢捕食某一特定的猎物，而且与正常的饥馈投有明显的关系,动物在觅食时常面临以下选择： 吃什么类型的食物？ 到哪儿去取食（选择怎样的生境，逗留多长时间）？ 选择怎样的觅食路线？ 最适觅食理论：动物应在投资最小和收益最大的情况下进行觅食或改变觅食行为。 最有利
13、的食物：捕食者总是倾向于选择能量收益最大的食物。 食物能量与营养平衡的选择：动物选择食物不光涉及到能量问题，事实上，动物有时是根据食物的营养质量来选择食物22,最适食谱：在捕食者的食谱中包括有利性大的食物，也包含一定比例有利性小的食物，存在着一种最适权衡。更有利食物的丰度影响动物对食物的选择；当有利食物数量增加时，有利性较小的食物就被排除在食谱之外。 最适觅食地点：捕食者也会寻找最有利的环境斑块觅食 饥饿与择食：饥饿的动物对食物的选择性往往会大大下降，此时它会吃一些平时不去吃或不喜欢的食物。在饥饿风险较小的情况下，动物对食物往往就会进行选择和挑剔，以便最大限度地提高能量摄取率。 取食与危险之间的经济权衡：在食物和安全之间求得的一种平衡,
