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1、第三章 动物的类群和多样性,一、动物的分类和系统发生,生物种类：已鉴定的约200万种，约2000-5000万有待发现和命名 对物种多样性的认识 分门别类系统整理 归类和建立分类系统 分类学：对动物物种根据生物之间相同、相异的程度与亲缘关系的远近，使用不同等级特征，将生物逐级分类。 系统学：研究物种类群的系统发生和进化历史，推断动物的进化谱系。,1.1动物分类的基本原则,1.1.1物种 物种：是分类的基本单元，是相互繁殖的自然群体，与其他群体在生殖上相互隔离，并在自然界占据一个特殊的生态位。 生殖隔离：在自然情况下，不同物种的个体不发生杂交或杂交不育。 生殖隔离的形式： （1）不发生交配。由于性
2、行为不同、雌雄性器官不相配合等。,（2）配子不亲和。即使发生交配，但雌雄配子不能完成受精或受精后杂种胚胎不能正常发育。 （3）杂种不育。杂种即使能够生长和发育，但不能繁殖后代。 物种是客观存在于自然界的生命形式。,生殖隔离的示例,马和驴属于不同的物种，它们的形态特征（个体大小等）不同，具有不同的基因库（马和驴的染色体数量分别为64和62条，且染色体形态存在很大差别）。雄驴和雌马杂交后产生的后代为骡（mule)，骡是不育的，其染色体数量为63条。可见，马和驴的基因库是不能混合的，双方因此都保持了物种所特有的基因库。,亚种与品种,亚种（subspecies）：物种内部由于地理上充分隔离后所形成的形
3、态上有一定差别的群体。 如东北虎和华南虎。丰富的亚种保证了物种能够适应于各种不同的生态环境。如果消除了地理隔离，亚种可互相交配和繁衍。,东北虎,华南虎,品种（variety or breed）：,经过人工选择，物种内部所产生的具有特定经济性状或形态的群体。如：家鸭可分为肉用型（如：天府肉鸭）、蛋用型（绍兴麻鸭）,问题？,不同的人种,狼,狗,狼狗,1.1.2种的命名 国际上对生物的学名（scientific name）统一规定了命名方法：物种的命名法“双名法”，亚种的命名法“三名法” 。 物种的命名法“双名法”；用拉丁文的属名加种名表示物种（用斜体字表示！或者在学名下面划横线标注），前一个是属名
4、，是主格单数的名词第一个字母大写；后一个是种名，常为形容词；如果种名不能确定，可在属名后附以sp。,如：黄嘴白鹭 Egretta eulophotes （Swinhoe）。前面一个文字为属名，主格单数的名词，第一个字母要大写，后面的文字为物种名，常为形容词。学名之后还附加初定该物种的人的姓氏。如果人的姓氏加上括号，表明该物种的学名与原定学名之间已经发生了改变。 如黄嘴白鹭的原定学名为Herodias eulophotes Swinhoe。,亚种的命名法“三名法”：在物种之后再加上亚种名。 例如：华南虎是虎的一个亚种，其学名为Panthera tigris amoyensis (Hilzheim
5、er)。,1.1.3分类,种以上较高的分类阶元同时具有主、客观性,自然系统：一个等级制，具有不同的层次。把动物界分到种，相似的种归为一个属，相似的一个属归为一个科,总纲,亚纲,生物分类等级示例,等级 Category 界 Kingdom 动物界 Animal 门 Phylum 脊索动物门 Chordata 纲 Class 鸟 纲 Aves 目 Order 鹳形目 Ciconiiformes 科 Family 鹭 科 Ardeidae 属 Genus 白鹭属 Egretta 种 Species 白 鹭 garzetta,最基本的等级是,种,等级越高包含的生物种类越多，较低等的等级包含的种类就较少
6、，但彼此的特征却越相似,1.2分类学方法和特征,1.自然分类系统 以动物形态或解剖的相似性和差异性的总和为基础的，并根据古生物学、比较胚胎学、比较解剖学上的许多证据，来反映动物界的自然亲缘关系。 2.近代分类系统及学派 综合进化系统学派Evolutionary Systematics（Simpson 1961； Mayr 1969）：建立系统发育关系时单纯依靠血缘关系不能完全概括在进化过程中出现的全部情况，应考虑到分类单元之间的进化程度，包括趋异的程度和祖先与后裔之间渐进累积的进化性变化的程度；生物的多样化以及种和种上生物单元的起源可以由遗传机制及自然选择而得到解释；判别系统发育关系的标准是基
7、因型相似性，在实际研究中基因型的相似性可以通过特征的后验加权从表型上来予以判断；分类系统与系统发育之间并不要求存在一一对应关系，生物的分类系统不仅应表现生物的谱系关系，也应表现生物的进化阶段和进化水平，如生态适应性、进化速率、形态距离等。进化系统学派的主要缺点是：没有明确的、行之有效的工作方法和程序，对于系统发育关系的判断及分类系统的建立常常依赖研究者个人的经验及特征加权，研究结果难以检验。 综合进化分类学通过决定同源特征或同功特征、原始特征或衍生特征、及估计两个类群中的特征之间进化差异来分类，并以进化树来表示。,表相分类学派Phenetics or Numerical Taxonomy：真正
8、的系统发育关系是无法重建的，人们只能基于生物体表现型的总体相似性（total similarity）去对生物进行归类和编级，特征的相似性反映了共同基因，因此生物表现出来的所有特征都具有同等的重要性，物种或类群之间的亲缘关系可被表达为相似性的数值指数，相似性指数较高的物种或类群被归类在一起，而不论这种相似性是来自真正的同源相似还是来自由平行、趋同或反向进化形成的非同源相似。由于表型学派排除将生物系统发育、进化等内容作为生物系统学的基础，因而受到广泛批评。,支序分类学派(分支系统学)Cladistics（Hennig 1950， 1966），最初被称为系统发育系统学（Phylogenetic Sy
9、stematics）。它与传统的进化系统学的不同之处在于：它用经验的方法重建生物的系统发育关系，并应用严格的进化原理，而不是只根据主观的特征加权，形成分类。它与表型学的不同之处在于：它尝试找出分类单元间的谱系关系，而不是表型的或总体相似性的关系。Cladistics支序系统学派的主要观点是：最能或唯一能反映系统发育关系的依据是分类单元之间的血缘关系，而反映血缘关系的最确切的标志为共同祖先的相对近度；（recency of commonancestry），共同祖先关系可以通过特征的分布分析来发现，支序学派将特征分为祖征（plesiomorphy）、共有祖征（symplesiomorphy）、衍征
10、（apomorphy）、共有衍征（synapomorphy）和自体衍征（autapomorphy），认为只有共有衍征才是共同祖先的证据，共有祖征及由趋同进化和平行进化形成的相似性均不能作为共同祖先的证据。 支序系统学派强调：分类系统必须严格反映系统发育关系，认为只有在共同祖先基础上根据共有衍征建立的单系类群（ monophyletic group；包括一个共同祖先的所有后裔）才是生物学上有意义的、真正的自然类群，支序分析的基本目标就是寻找单系群。支序系统学派不接受根据共有祖征建立的并系类群（ paraphyletic group；包括一个共同祖先的部分后裔）和根据趋同现象建立的多系类群（ po
11、lyphyletic group；包括多个共同祖先的后裔）。 支序系统学派引进哲学上的假设-演绎方法（hypothetico-deductive methods）进行系统发育关系的假设与检验，提出了外群比较（outgroup comparison）等方法进行特征演化极向（polarity）的判别，引进了简约法则（parsimony）进行同源特征的一致性（congruence）检验，经过近几十年的不断改进和完善，该学派已建立了一整套科学的理论依据和实用的计算方法的体系。由于其严谨的方法论、清晰的推理过程与表达方法及其所得结果的可检验性，支序系统学已被大多数生物系统学工作者所接受，成为当今生物系统
12、学研究的主要理论与方法，并在国际范围内对生物系统学的研究产生了深刻的影响，其应用已扩展到生物地理学、分子生物学、生态学、协同进化、生物多样性等进化生物学的诸多研究领域。,分子系统学发生学学派（molecular phylogenetics systematics）。采用不同动物类群中的同源分子作为特征来源来推断动物类群系统发生的方法。碱基序列或氨基酸序列中相似和差异的数量，可用于测量两个类群之间在进化上的差异。新的方法与新的手段，给生物系统学的研究带来了活力与挑战。,数值分类学派（Numerial systematics）认为不应加权（Weighting）于任何特征，通过大量的不加权特征研究总
13、体的相似度，以反映分类单元之间的近似程度，借助电子计算机的运算，根据相似系数，来分析各分类单元之间的相互关系。在分类特征的依据方面，迄今形态学特征尤其是外部形态仍然是最直观而常用的依据。而生殖隔离、生活习性、生态环境、细胞学特征（如染色体体数目变化、结构变化、核型分析等）、DNA、RNA的结构变化、蛋白质的结构组成等都可作为分类的依据。 正是由于以上不同学派的产生，因而对物种有不同的定义。如表型种概念（phenetic species concept, PSC）、进化种概念（evolutionary species concept, ESC）、分支种概念（cladistic species c
14、oncept, CSC）等。,自然分类依据：,形态学特征、 生物学特征、 细胞学特征、 生化组成、 蛋白质结构等,几种生物与人的细胞色素c中的氨基酸及相对应的核苷酸组成的差异比较,以上数据可以作为说明这些生物的同源性及亲缘关系远近的依据，如人和黑猩猩的亲缘关系最近，和猕猴的亲缘关系稍远一点，和酵母菌等的亲缘关系更远。,1.3动物的系统发生,系统发生（系统发育、种族发展史)： 是指动物由最低等的形式(原生动物)发展到多细胞结构的后生动物,并逐步完善,复杂化,进而发展成为最高级形式的动物,直至人类的全部种族发展史 也可指一个类群的发生和发展历史 如马的系统发生(六千万年) 由始祖马中新马上新马真马
15、现代马,非细胞 原核生物 单细胞真核生物 多细胞动物,关于多细胞动物起源的学说,（一）群体学说 1.赫克尔原肠虫学说 认为多细胞动物最早的祖先是由类似团藻的球形群体，一面内陷形成多细胞动物的祖先。 这样的祖先，因为和原肠胚很相似,有两胚层和原口，所以赫克尔称之为原肠虫（gastraea）。,2.梅契尼柯夫吞噬虫学说 认为多细胞动物的祖先是由一层细胞构成的单细胞动物的群体，后来个别细胞摄取食物后进入群体之内形成内胚层，结果就形成为二胚层的动物，起初为实心的,后来才逐渐地形成消化腔，所以梅契尼柯夫便把这种假想的多细胞动物的祖先叫做吞噬虫（phagocitella）。,(二)合胞体学说,是由 Had
16、zi（1953）和 Harsan（1977）提出的. 认为多细胞动物来源于多核纤毛虫的原始类群。后生动物的祖先开始是合胞体结构，即多核的细胞，后来每个核获得一部分细胞质和细胞膜形成了多细胞结构 后生动物的祖先是两侧对称,并发展为无肠类扁虫,认为它是现在生存的最原始的后生动物.,（三）共生学说 认为不同种的原生生物共生在一起，发展成为多细胞动物。 对多细胞动物的起源，进化论者趋向于单元说，但事实上已有一些提示，多细胞动物于的起源是多元的。,生物发生律：个体发育史是系统发展史的简单而迅速的重演.,鱼 蝾螈 乌龟 鸡 猪 牛 兔 人,赫克尔 胚胎发育图,一切后生动物都经过一定的共同发育阶段：卵裂、囊胚、原肠胚,E.Haeckel(德国人,1834-1919) 生物发生律:个体发育史是系统发展史的简单而迅速的重演. 个体发育是指从受精卵到性成熟。 系统发育指种群的发展历史。 胚胎发育过程实际是物种进化过程的浓缩 如蛙的发育史。 受精卵囊胚原肠胚三胚
