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1、第二节 染色体的数目变异,一、染色体组及其倍数的变异 （一）染色体组及其整倍性 染色体组(genome):即基数染色体的总称，用X表示。,一倍体（monoploid）:体细胞内含有一个染色体组的生物体（n=X）。二倍体的配子内部都只有一个染色体组。 二倍体（dipoloid）：基数X的二倍 四倍体（tetraploid）：基数X的四倍 多倍体（ polyploid）：三倍和三倍以上的整倍体统称之。 染色体组最基本的特征：同一个染色体组的各个染色体的形态、结构和连锁基因群都彼此不同，但它的构成一个完整而协调的体系；缺少之一造成不育或变异。,（二）整倍体的同源性与异源性,同源多倍体：增加的染色体组
2、来自同一物种。一般是由二倍的染色体直接加倍。同源染色体合子染色体数是同一染色体温表组（X）的多次加倍，同源染色体在合子内不是两个成对的出现，而是三个或四个的成组的出现（图9-1，表9-1）。 异源多倍体：是指增加的染色体组的来自不同物种，一般是由不同种、属间杂交种加倍形成的。实际上是由染色体组不同的两个或更多个二倍体并合起来的多倍体。,（三）非整倍体,非整倍体（aneuploid）体内的染色体数目比该物种的正常合子染色体数（2n）多或少一个以至若干个染色体。 超倍体（hyperploid）：比正常合子染色体数（2n）多出若干条的非整倍体。 亚倍体（hypopid）：比正常合子染色体数（2n）少
3、于若干条的非整倍体。,三体（trisomic）：在原有二倍体的基础上，多出其中的某一条，即2n+1. (n-1)+。 双三体（double trsomic）：在二倍体的基础上，某二对染色体都增加一条， 2n+1+1，(n-2)+2。 四体（tetrasomic）：某对染色体多出二条（个），2n+2，（n-1）+。 单体（monosomic）：在原有二倍体中，少掉其中的某一条，即2n-1.（n-1）+I。 双单体（double monosomic）：两对都少1条，2n-1- 1，（n-2）+2。 缺体（nullisomic）：某一对染色体都丢失了2n-2，（n-1）。 双体（disomic）：正
4、常的2n个体（二倍体）,二、一倍体,一倍体的联会与分离 单价体的在减数分裂有三种情形： （1）后期染色体的随机分向二极，后期染色单体均等分离，形成数目不等的染色体组缺少的配子不育，可育的概率为1/2n。 （2）着丝点提前分裂，后期进行染色单体均等分离，后期染色单体的随机分离染色体数目不等的配子不育，可育的概率为1/2n 。 （3）染色体不向赤道板集中，遗弃不育。,三、同源多倍体,（一）同源多倍体的形态特征及遗传效应 1.形态特征 一般是倍数越高，核体积和细胞体积越大。 2.遗传效应 剂量增加，改变了二倍体因有的基因平衡关系。 影响生长发育，常出现一些意料不到的表现型。,（二）同源多倍体的联会和
5、分离,1.同源三倍体的联会 联会：同源三倍体联会与初级三体中的三个同源染色体联会相同。 II +I，联会配对的两个臂均形成交叉环形二价体和一个单价体。 III,有三个同源染色体都涉及在内的2个以上叉交三价体。,2.染色体分离,III体进行1/2式分离。 II + I 可进行1/2式或单价体的丢失，呈现1/1式分离。 每一个同源组皆按以上两种方式进行分离与组合，因此减数分裂的结果配子中的染色体数目在n-2n之间变化。从而造成同源三倍体的高度不育。,（三）同源四倍体,1.联会与分离 每个同源组的四条染色体也会发生不联会和四价体的提早解离情况，所以在中期，也出现： 四价体 + + + 到后期，除+只
6、发生2/2式均衡分离外，其它三种可能2/2式分离，也可能是3/1或2/1或1/1等多种。由于同源四倍体所有同源染色体都是四条，每组均可能发生以上的各种分离。,（四）同源四倍体的基因分离,染色体随机分离 当基因距离着丝点较近时主要表现为染色体的随机分离。 染色单体的随机分离 当基因距离着丝点较远时主要表现为染色单体的随机分离。 根据对水稻玉米等同源四倍体分析，多数基因的实际分离介于两种分离比例之间,四、异源多倍体,（一）偶倍数的异源多倍体 减数分裂联会与分离 由于其染色体组都是2个，同源染色体都是成对的，因而在减数分裂时能象二倍体一样联会成二价体，所以偶倍数异源多倍体表现与二倍体相同的性状遗传规
7、律。例如普通烟草，普通小麦等,一粒小麦 X=7 2n=2x=2A=14 （AA） 拟斯稗尔脱山羊草 X=7 2n=2x=2B=14 （BB） 方穗山羊草 X=7 2n=2x=2D=14 （DD） AA BB AB（F1） 加倍 AABB（异源四倍体） DD ABD（异源三倍体） （加倍） AABBDD（异源六倍体）,（五）多倍体的形成途径及其应用,1、未减数配子的结合与多倍体形成 主要有二条途径： 一是原种或杂种形成未减数配子的受精结合（自然形成途径） 二是原种或杂种合子染色体数加倍（人工诱导途径）,2、合子染色体数加倍的方法,方法 生物学，物理和化学方法。其中化学方法-秋水仙素处理效果最好。
8、 秋水仙素加倍的方法 浓度 0.01%-0.4%, 以0.2%为好 幼嫩组织，时间短，浓度低 较老组织，时间长，浓度高,3.同源三倍体的无籽西瓜,应用 由于三倍体高度不育，不产生种子，所以生产上利用此特性来培育无籽西瓜或无籽葡萄。培育过程： 二倍体西瓜（2n=2x=22=11） 加倍 四倍体（2n=4x=44=11） 二倍体 三倍体（2n=3x=33=11）,4.十字花科种属间杂种,萝卜 甘蓝 (Raphanus sativas 2x=RR=18=9) (Brassica oleracee2x=BB=18=9) F1 2n=2x=RB=18 少数 多数情况为不育 形成未减数的配子RB=18 受精 2n=4x=RRBB=36(新属),5、人工诱导多倍体的应用,（一）克服远缘杂交的不孕性 即在杂交前，将某一亲本加倍成同源多倍体，再杂交即可。 （二）克服远缘杂种不实性 可在F1进行加倍形成异源多倍体。,
