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1、第九章 植物的成熟与衰老生理 Mature and senescence physiology of plant,本章重点： 种子与果实成熟的生理变化 植物衰老的类型与机理 种子休眠原因及打破休眠措施 器官脱落生理,本章难点： 植物衰老机理 衰老与脱落的调控,第一节 种子与果实的成熟生理 一、种子成熟时的生理变化 1、有机物转化 糖类变化 淀粉合成酶类活性升高 如：蔗糖合成酶、UDPG焦磷酸化酶、淀粉合成酶 可溶性糖 大分子（淀粉、纤维素等）,细胞质 造粉体 Suc+UDP Starch SS Fru+UDPG ADPG G-1-P G-1-P G-6-P G-6-P F-6-P F-6-P,
2、小麦胚乳细胞中由蔗糖到淀粉的生化途径,谷粒成熟过程中淀粉和糖含量变化,蛋白质变化 豆科种子为例： 氨基酸、 酰胺 荚果皮，合成蛋白质暂存 分解 酰胺 运往种子 氨基酸 蛋白质,脂肪变化 不饱和脂肪酸 饱和脂肪酸 糖 脂肪 甘油 非丁 钙 镁 + 肌醇 非丁（Ca,Mg,P的贮存库） 磷,2、生理变化 （1）呼吸速率 先升后降 （2）内源激素,3、环境因子对种子成熟的影响 （1）光照 （2）温度 （3）水分 （4）矿质营养,种子成熟过程中内源激素的变化,二、果实生长与成熟是的生理变化 1、果实的生长 S型生长曲线 苹果、梨、香蕉等 双S型生长曲线 桃、李、杏、柿子等,果实的生长曲线,2、果实成熟
3、生理 （1）呼吸跃变(Respiratory climacteric) 概念： 果实成熟前，首先呼吸速率略降，成熟是呼吸速率急剧升高，然后又下降，此现象叫呼吸跃变。 类型： 跃变型果实：桃、梨、苹果、番茄、西瓜等 非跃变型果实：草莓、柑桔、葡萄等 原因： 乙烯 酶活性,跃变型果实,非跃变型果实,果实的呼吸跃变,跃变型果实生长与呼吸变化,乙烯产生与呼吸跃变,2、各种物质转化 甜味增加: starch glucose,fructose,sucrose 酸味减少：有机酸降解 CO2 + H2O 涩味消失：单宁降解 由硬变软：原果胶 果胶酸、半乳糖醛酸 色泽变艳：叶绿素分解，花色苷、类胡萝卜 素显现
4、3、内源激素变化 （如图所示）,苹果生活周期各阶段激素变化,第二节 植物的休眠 休眠（Dormancy)：成熟种子在适宜萌发的条件下仍不能发芽的现象。 类型：种子休眠 芽休眠（延存器官） 一、种子休眠原因及破除 1、种皮限制 打破方法：物理方法、化学方法 2、种子为完成后熟 （层积处理stratification） 后熟：种子休眠期内发生的生理生化变化。,苹果种子萌发与层积处理温度的关系 （在所示温度下85天后的萌发%）,糖槭种子在层积（5）过程中各类激素的变化,3、胚未发育完全 4、存在萌发抑制物 ABA、酚类物质等 打破方法：GA处理 二、延存器官休眠 打破休眠: 0.5-1mg/L GA
5、 浸泡10分钟，然后催芽。 促进休眠： 0.4%萘乙酸甲酯粉剂处理，通风保存。 辐射保存（破坏发芽能力，难以恢复）,第三节 植物的衰老生理 一、植物衰老的概念及类型（senescence,aging) 1、概念：导致植物自然死亡的一系列恶化过程。 2、类型 （1）整株衰老 （2）地上部分衰老 （3）渐进衰老 （4）脱落衰老 3、衰老的生物学意义,二、植物衰老的细胞学基础 1、细胞衰老 （1）细胞膜变化 成分变化 磷酯酶 脂氧合酶（LOX) 磷脂 游离脂肪酸 过氧化物 结构破坏，功能丧失,各种磷酯酶的分类及其作用部位,LOX作用模式,2、器官衰老 （1）叶片衰老 生理变化 细胞变化 形态变化,图
6、20.16 叶肉细胞叶绿素分解代谢亚细胞分区中-去镁叶绿酸酯分解途径。X代表分解代谢系统中一部分反应的假定模式，它代表分解代谢中类囊体色素蛋白复合体的降解和分解后叶绿素分子转运到内层膜的反应过程。,菜豆叶片衰老时生理变化,菜豆叶片衰老时生理变化,（2）花器官衰老 A:生理变化 呼吸增强 物质水解 颜色变化或消失 B:细胞结构变化 液泡自我吞噬现象,牵牛花瓣皮层细胞衰老过程（液泡自我吞噬）,三、植物衰老的机理 1、DNA损伤学说 观点：物理化学因子（紫外线、电离辐射、化学诱变） 导致DNA损伤 蛋白质合成受阻或合成无功能蛋白 代谢紊乱 衰老 2、遗传程序学说 观点：生物体的一切变化都是由基因控制
7、的。 3、生物自由基伤害学说 观点：体内自由基过多积累 破坏细胞膜及生物大分子 衰老,（1）生物自由基（Free radical）的概念 指生物体内代谢产生的一些具有未配对电子的原子、原子团、分子或离子。 种类： 无机氧自由基：O-2. 、 HO. 有机氧自由基：RO. 、ROO. 1O2、H2O2、ROOH,活性氧,各类活性氧之间的相互关系,（2）活性氧产生 部位：细胞壁、细胞核、叶绿体、线粒体、微体 单线态氧（1O2): A: 叶绿素作光敏化剂：chl chl* chl O2 1O2 B:Haber-weiss反应：O2-. + H2O2 1O2 + OH- + HO. C:超氧自由基歧化
8、反应：2 O2-. + 2H+ 1O2 + H2O2 超氧自由基（ O2-. ）： A:叶绿体：Mehler 反应 B:线粒体：呼吸链中将电子直接交给氧。,HO. A:Fenton反应： H2O2 + Fe2+ HO. +OH- + Fe3+ B:Haber-weiss反应：O2-. + H2O2 1O2 + OH- + HO.,（3）活性氧对植物的伤害 对核酸的破坏作用 加成反应 夺氢反应,活性氧对核酸的破坏作用,对蛋白质的破坏作用 主要是导致蛋白质的交联，包括分子内交联分子间交联。 A:-SH氧化成-S-S- R1-SH+R2-SH HO. R1-S-S-R2+H2O B:氢抽提作用，形成
9、蛋白质自由基 C:加成反应，生成二聚体蛋白自由基 D:MDA作为交联剂导致蛋白质交联,蛋白质的分子内和分子间交联,对细胞膜的破坏作用 膜透性增大，选择透性丧失 膜脂过氧化 膜结合酶失活 产物MDA导致蛋白质交联,脂质过氧化示意图,四、植物衰老的调节 1、环境条件对衰老的影响 Temperature Light Water Oxygen in air Mineral 2、植物自身调节 （1）激素调节 （2）活性氧防御体系,酶促防御系统SOD、CAT、GSH-POD等 SOD O2-. + O2-. O2 + H2O2 CAT H2O2 + H2O2 H2O2 + O2 非酶促防御系统 Vc 、V
10、e 、GSH、类胡萝卜素等 （3）多胺调节,第四节 器官脱落生理 一、概念 正常脱落、胁迫脱落、生理脱落 二、器官脱落的机理及其影响因素 1、离层与脱落 2、激素与脱落 （1）IAA:生长素梯度学说 （2）乙烯 （3）ABA,双子叶植物叶柄基部离层部分纵切面,离层细胞的溶解方式 A.仅胞间层溶解；B.胞间层及细胞壁溶解；C.整层细胞溶解,在离区两侧分别用生长素处理对四季豆叶柄脱落的影响,四季豆叶柄脱落率与果胶酶活性的关系,3、营养状况与脱落 4、环境条件对脱落的影响 (1)Temperature (2)Oxygen (3)Water (4）Mineral (5)Light,本章复习思考题： 一、名词：衰老、生物自由基、活性氧、膜脂过氧化、生长素梯度学说 二、叶片衰老过程中发生哪些生理变化？ 二、衰老的生物自由基伤害学说。,
