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1、（二）吸盐与吸水的相对性,主要是根尖。根毛区是根尖吸收离子最活跃的区域。,（一）根系吸盐的区域,一、根系吸收矿质元素的特点,植物对矿质元素的吸收,（三）离子的选择吸收与积累性,积累性：是指植物能够逆浓度梯度吸收某些物质，积累在细胞的某些部位。如海带对海水中钾离子的吸收。,（四）单盐毒害与离子对抗,（五）存在基因型差异,二、根系吸收矿质元素的过程,2.把离子吸附在根部细胞表面 细胞吸附离子具有交换性质，故称为交换吸附。,3.离子进入根系内部导管 离子从根部表面进入根内部可通过质外体和共质体两条途径。,1.土壤溶液中溶质向根部的运输,三、影响根系吸收矿质元素的条件,（一）土壤温度状况,（二）土壤通
2、气状况,（三）土壤溶液浓度,（四）土壤pH状况,（五）土壤微生物的活动,（六）土壤中的有毒物质,四、植物地上部对矿质元素的吸收,植物地上部分也可以吸收矿质元素，这被称为根外营养。主要是叶片，所以亦称为叶片营养。,2、影响叶片吸收矿质元素的因素：,A、叶片的部位：嫩叶吸收营养元素比成熟叶快且多；,B、温度：直接影响物质进入叶片；,C、溶液在叶面上的时间越长，吸收的矿物质数量越多；,D、大气湿度。,1、矿质元素进入地上部的途径,生产上根外施肥多选择在凉爽、无风、大气湿度高的时间进行。（阴天或傍晚）,根外施肥的特点：,1.当幼苗根系不发达，而代谢旺盛、生长快、需肥量大时；,2.作物生育后期根部吸肥能
3、力衰退；,3.营养临界期需肥量大，应用根外追肥可以补充营养；,4.某些肥料（如磷肥）易被土壤固定，而根外喷施无此弊端，且用量少，节省肥料；,5.补充植物所缺乏的微量元素，用量少，效果快；,缺点：对角质层厚的植物施用效果差。浓度高易造成叶片伤害。,优点：,常用肥料：尿素、磷酸二氢钾、微量元素等。浓度：11.5。,五、矿质元素在植物体内的运输,（一）矿质元素运输的形式,N主要以有机氮的形式运输（氨基酸、酰胺，少量NO3-）,P正磷酸和少量磷酰胆碱、甘油磷酰胆碱。,S硫酸根离子，少量蛋氨酸及谷胱甘肽。,金属元素离子。,（二）矿质元素运输的途径,根系吸收的无机离子主要通过木质部向上运输，同时可从木质部
4、活跃地横向运输到韧皮部。,叶片的下行运输是以韧皮部为主。也可以从韧皮部横向运输到木质部。,不同矿质元素在植物体内的运输形式不同：,六、矿质元素在植物体内的分配与再分配,参与循环的元素：,有的元素进入地上部后仍呈离子状态（如钾） ；有的元素形成不稳定的化合物，不断分解，释放出的离子又转移到其它需要的器官中去（如氮、磷、镁） 。,参与循环的元素都能再利用。缺素症状发生在老叶上。,不参与循环的元素：,不参与循环的元素不能再利用。缺素病症都先出现于嫩叶。,有的元素（如硫、钙、铁、锰、硼）在细胞中呈难溶解的稳定化合物，特别是钙、铁、锰，所以它们是不能参与循环的元素,七、 植物对氮的同化,硝酸盐还原为氨基
5、本上可分为两个阶段：,一是在硝酸还原酶作用下，由硝酸盐还原为亚硝酸盐；,二是在亚硝酸还原酶作用下，将亚硝酸盐还原为氨。,土壤中无机氮化合物中以铵盐和硝酸盐为主，植物从土壤中吸收铵盐后，可直接利用它去合成氨基酸。如果吸收硝酸盐，则必须经过代谢还原才能被利用。,NADH来源于呼吸作用。,在细胞质中进行，由硝酸还原酶（nitrate reductase, NR）催化的。,（一）硝酸盐还原为亚硝酸盐,关于硝酸还原酶（nitrate reductase, NR）：,硝酸还原酶是一种诱导酶（在特定底物的诱导下才能合成的酶），受底物NO3- 诱导。是一种钼黄素蛋白，含有钼和黄素辅酶FAD，Mo在酶促反应中起
6、着电子传递体的作用。受光的促进，光对硝酸还原的促进受光敏色素的调节。,光照能促进硝酸盐还原过程,光下植物通过光合作用合成的糖流出叶绿体后，经糖酵解产生NADH而用于NO3- 还原。,光能促进底物对NR的诱导，在一定范围内，NR活力随光强的增加而升高，光下生长的植物体内NR水平要比暗中生长的高得多。,光合作用光反应中形成的NADPH和还原型铁氧还蛋白(Fd)可转化成NADH为硝酸还原提供还原力。,光反应中形成的还原型铁氧还蛋白可直接用来还原亚硝酸进而促进NO3 - 还原。,（二）亚硝酸还原成氨,由叶绿体中的亚硝酸还原酶（nitrie reductase, NiR）催化。,亚硝酸盐还原的氢供给体是
7、绿叶中的铁氧还蛋（Fd）。Fd来源于光合作用。,根部进行的亚硝酸盐还原，其还原力来源于呼吸作用。,还原产生的NH4+或植物从土壤中吸收的NH4+，主要通过氨基化作用、氨基转换作用等合成氨基酸；另一方面，也可形成酰胺作为贮存、运输形式，或解毒作用。,（三）氨态氮的同化,氨同化是通过谷氨酸合成酶循环进行的。,两种重要的酶： 谷氨酰胺合成酶（glutamine synthetase,GS） 谷氨酸合成酶（glutamate synthase, GOGAT）,形成的谷氨酰胺和谷氨酸可进一步通过转氨作用、氨基交换作用等一系列反应形成其它各种氨基酸。,氨的同化：植物从土壤中吸收的铵或由硝酸盐还原形成的铵盐
8、被同化为氨基酸的过程。,部位：根、根瘤及叶。,（四）硝酸还原酶与作物的氮素利用,NR活力与作物的氮素利用效率关系密切。,根据植物对氮素水平的适应性和氮素利用效率的差异，人们提出了耐肥性和耐瘠性的概念。,所谓耐瘠性是指在低水平供肥（N）条件下能够充分利用有限氮源，较好地生长，获得较高产量的特性,耐肥性是指在高水平供肥（N）条件下的增产特性，即随供肥（N）水平的提高，产量继续增加。,耐肥植物利用低浓度NO3能力差，但在较高水平NO3条件下，生长比较好，产量也有较高的水平。,耐瘠植物的NR活力高，利用低浓度NO3的能力强，氮素利用效率就高，故耐瘠作物在低氮水平下有一定产量。,研究表明，NR活力与耐肥
9、性呈负相关。,八、合理施肥的生理基础,所谓合理施肥，就是根据矿质元素对作物所起的生理功能，结合作物的需肥规律，适时适量地施肥，做到少肥高效。,（一）作物的需肥规律,1、不同作物需肥不同,2、不同生育期需肥不同,营养最大效率期： 施肥营养效果最好的时期，称为最高生产效率期，又称植物营养最大效率期。作物的营养最大效率期一般是生殖生长时期 。,2、作物不同，需肥形态不同,（二）合理施肥的指标,1、施肥的形态指标,相貌、叶色,2、施肥的生理指标,（1）营养元素,营养临界浓度：获得最高产量的最低养分浓度。,（2）酰胺,（3）酶活性 如硝酸还原酶和谷氨酸脱氢酶,（三）施肥增产的原因,施肥增产的原因是间接的
10、，施肥通过有机营养（光合作用）来增加干物质积累，提高产量。,1、施肥可增强光合性能,施肥既可以改善植物的光合性能（生理效应），又可以通过改善生态环境（生态效应），达到增产的效果。,2、施肥的生态效应,（四）增强肥效的措施,1、改善施肥方式 如深层施肥，根外施肥,2.平衡施肥,3.适当灌溉,4.适当深耕,5.改善光照条件,按J.V.Liebig的最小养分律，作物产量是受最小养分所支配。因为各种矿质元素的生理作用是互相联系、相互影响的，如果土壤中某一必需元素不足，即使其它养分都充足，作物产量也难以提高。,植物吸盐和吸分是相对独立的，既有关，又无关。,有关，表现在盐分要溶解于水中才能被根部吸收，并随
11、水流一起进入根部自由空间；,无关，表现在两者吸收机理不同，根部吸水主要是因蒸腾拉力而引起的被动过程，吸盐则是消耗代谢能量的主动吸收为主，有饱和效应。,吸盐与吸水的相对性,首先表现在物种间的差异，如番茄吸收Ca、Mg多，而水稻吸收Si多。,其次，对同一种盐的不同离子吸收的差异上。,例如，供给植物 (NH4)2SO4时，根系吸收NH4多于SO42，溶液中存留许多SO42，造成土壤酸性提高，此种盐类称为生理酸性盐；,当供给植物NaNO3或Ca(NO3)2时，根系吸收NO3多，溶液中留存很多Na+或Ca2+，使碱性升高；此种盐属于生理碱性盐。,而当供给植物KNO3时，植物对阴、阳离子几乎以同等速率被根
12、系吸收，土壤溶液的pH不发生明显变化，这类盐属生理中性盐,离子的选择吸收,1.单盐毒害：溶液中只有一种矿质盐对植物起毒害作用的现象称为单盐毒害。,2.离子对抗：在发生单盐毒害的溶液中，如再加入少量其他矿质盐，即能减弱或消除这种单盐毒害。离子间能相互减弱或消除单盐毒害作用的现象叫做离子对抗。,3.平衡溶液： 把必需矿质元素按一定比例和浓度混合，使植物生长发育良好，这种对植物生长有良好作用而无毒害的溶液，称为平衡溶液。,1、影响呼吸而影响根对矿质的主动吸收。 2、影响原生质胶体状况，低温下原生质体粘性增加,透性降低,吸收减少 。,1、高温(40以上)使酶钝化,从而影响根部代谢; 2、高温还导致根尖
13、木栓化加快,减少吸收面积; 3、高温还能引起原生质透性增加,使被吸收的矿质元素渗漏到环境中去。,温度,在一定范围内，根系吸收矿质元素的速度，随土温的升高而加快，当超过一定温度时，吸收速度反而下降。,低温对根系吸收矿质的影响：,高温对根系吸收矿质的影响：,当土壤溶液浓度很低时，根系吸收矿质元素的速度，随着浓度的增加而增加，但达到某一浓度时，再增加离子浓度，根系对离子的吸收速度不再增加。,土壤溶液浓度对根系吸收矿质离子的影响,可以用离子载体的饱和效应来说明。,通气良好的土壤含氧量较高，根系呼吸代谢旺盛，吸收矿质元素速率快。当土壤缺氧时，根系的生命活动受影响，从而会降低对矿质的吸收。因此，增施有机肥
14、、改善土壤结构，加强中更松土等改善土壤通气状况的措施均能增加根系对矿质元素的吸收。,土壤的通气状况,1.直接影响：影响各种植物营养的吸收速率,当土壤pH低时，易吸收阴离子；高时易吸收阳离子。,土壤溶液的PH对根系吸收矿质元素的影响,土壤酸碱度对矿质元素吸收的影响因离子性质不同而异。在一定的pH范围内，阳离子的吸收速率随土壤pH升高而加强；而阴离子的吸收速率则随pH升高而降低。,2.间接影响：影响土壤中矿质元素的浓度,（1）当土壤溶液碱性加强时，Fe2+、Ca2+、Mg2、Cu2+、Zn2等逐渐变为不溶解状态，不利于植物吸收；,（3）当土壤溶液酸性反应加强时，K、PO43 -、Ca2+、Mg2等
15、离子易溶解，但植物来不及吸收就被雨水淋溶掉，因此酸性的土壤（如红壤）往往缺乏这几种元素。,（2）酸性土壤还导致重金属溶解度加大，易使植物受害；,（4）土壤溶液反应也影响土壤微生物的活动。酸性反应易导致根瘤菌死亡，失去固氮能力，而碱性反应促使反硝化细菌生育良好，使氮素损失。,不同作物需肥不同,小麦、棉花除需较多的氮外，P、K肥的需要量也较多；,烟草、马铃薯需K较多；,豆科、茄科需钙较多；,油菜需硼较多等等。,水稻需硅较多；,油料作物需镁较多；,总结：以收获营养体为主的，例叶菜类，可以增施N肥；以收获籽粒为主的，N、P、K都重要；以收获块根、块茎为主的，增施P、K肥。,作物不同，需肥形态不同,1、
16、烟草、马铃薯用草木灰做钾肥比氯化钾好。 2、水稻宜施铵态氮而不宜施硝态氮。 3、烟草既需铵态氮也需硝态氮。,具体表现在：施肥增大光合面积（如氮肥使叶面积加大），可提高光合能力（氮是叶绿素的组成成分，磷是光合进程中许多环节必需的），可延长光合时间（氮肥延长叶片寿命），有利光合产物分配利用（如磷、钾促进光合产物的运输）等等。,所以施肥增产的实质在于改善光合性能，通过光合过程形成更多有机物，获得增产。,施肥可增强光合性能,施肥不只满足作物的生理需要，同时也改善生态环境，特别是土壤环境。例如，施用石灰、石膏、草木灰等能促进有机质分解，也能提高土温。在酸性土壤上施用石灰，可以中和土壤的酸性。如果施用有机肥料，更为优越，它不只是养分较全面，肥效较长，而且还能改良土壤的物理结构，提高土温等。,施肥的生态效应,
