第08章光形态建成课件

《第08章光形态建成课件》由会员分享，可在线阅读，更多相关《第08章光形态建成课件（35页珍藏版）》请在金锄头文库上搜索。

1、植物生理学,第八章 光形态建成,第一节 光形态建成的概念,光对植物生长发育的影响主要有两方面： 光以能量的方式影响植物的生长发育：光合作用。属高能反应，与光能的强弱（照射时间、光强）有关。光受体是光合色素（叶绿素、类胡萝卜素、藻胆素）。 光以信号的方式影响植物的生长发育的：光形态建成。是低能反应，所需光能比光合作用光补偿点的能量还低10个数量级。光以信号影响植物的生长发育，与信号的有无、信号的性质（波长）有关。植物接收光信号的受体是光敏色素、隐花色素和紫外光B受体。 光形态建成（photomorphogenesis）是指光控制植物生长、发育和分化的过程。,第二节 光敏色素,一、光敏色素的发现及

2、分布 二、光敏色素的性质 三、光敏色素的类型 四、光敏色素的生理作用 五、光敏色素的作用机理,第三节,一、光敏色素的发现及分布,（一）发现 莴苣种子萌发需要光，在研究不同光质光的影响时，发现: 促进萌发红光（660nm）最有效； 抑制萌发远红光（730nm）最有效。 红光和远红光交替照射，是促进还是抑制萌发取决于最后一次光照的光质，与交替的次数无关。 提出：吸光系统是两个可以进行光转换的色素。 双波长分光光度计的研制使用发现： 照射红光后，红光区吸收减少，而远红光吸收增加；反之亦然。 红光与远红光交替照射后，吸收光谱可多次可逆变化。 认为：吸收红光和远红光的光受体，是具有两种存在形式的单一色素

3、。 1960年，Borthwick等人。将此色素命名为光敏色素（phytochrome）。 （二）分布,返回,顺次暴露在红光(R)和远红光(FR)后，莴苣种子的发芽情况,返回2,返回1,（二）光敏色素的分布,1. 植物界分布： 除真菌外，各类植物均有分布。 真菌有隐花色素 2. 植物体内分布： 黄化幼苗含量比绿色幼苗高20100倍。 胚芽鞘尖端、黄化豌豆幼苗的弯钩、分生组织。 3. 细胞内分布： 暗中：分散在细胞质中； 照射红光后，迅速与膜结合（质膜、内质网膜、线粒体膜）。,返回,黄化豌豆幼苗中光敏色素的分布,返回,二、光敏色素的性质,（一）化学性质 （二）光学性质,返回,（一）化学性质,光敏

4、色素是一种易溶于水的浅蓝色的色素蛋白质。 在体内以二聚体形式存在。 每一个单体由一条长链多肽（120127kDa）与一个线状的四吡咯环的生色团组成。二者以硫醚键连接。 例如：燕麦的光敏色素：多肽由1128个氨基酸组成，分子量为125, 000，生色团连接在N-端起第321位的半胱氨酸上。 光敏色素有两种光吸收形式： 红光吸收型（Pr型）：稳定，为生理活化型。 远红光吸收型（Pfr型）：不稳定，为生理钝化型。 两者的区别：生色团双键位置、与生色团结合的蛋白质部位的构型不同。,返回,光敏色素的结构,蛋白质多肽链,开链的四吡咯环的生色团,返回,光敏色素的结构,返回,光敏色素Pr与Pfr的结构,Pr型

5、,Pfr型,返回,（二）光学性质,1. 具有特定的吸收光谱： Pr的最大吸收光谱为660nm Pfr的最大吸收光谱为730nm,光敏色素Pr与Pfr的吸收光谱,返回2,下一页,返回1,2.光化学转化：,Pr吸收红光转化为Pfr，Pfr吸收远红光转化为Pr； Pfr不稳定，在黑暗会逆转为Pr；也会被蛋白酶降解。 总光敏色素PtotPrPfr 光稳态平衡（）： 一定波长下，具有生理活性的Pfr浓度和Ptot浓度的比值。 Pfr/Ptot 不同波长的红光和远红光组成不同的混合光，能得到各种值。 决定植物光反应的值为0.010.05时就可引起显著生理变化。 由于Pr和Pfr的吸收光谱有重叠，用饱和红光

6、值也不会为1。 例如：白芥幼苗 饱和红光的值为0.8（80%的光敏色素为Pfr，20%为Pr）； 饱和远红光的值为0.025（2.5%的光敏色素为Pfr，97.5%为Pr。）,返回,光敏色素Pr与Pfr的相互转变,Pfr,Pr,返回,光敏色素的光化学转化,返回,暗逆转,破坏,Pfr的半衰期为 20min4h,转变包括： 光化学反应：局限于生色团 黑暗反应：包括多肽部分的转变，要在含水条件下发生。,三、光敏色素的类型,至少有两种类型： 光敏色素（Phy）：光不稳定型。黄化组织中大量存在，见光后转变成Pfr后就迅速降解，因此在绿色组织中含量较低。Phy参与调控的反应时间较短，可被远红光和暗期逆转。

7、 光敏色素（Phy）：光稳定型。在黄化组织中含量较低，仅为Phy的12%,但光转变为Pfr后较稳定。是绿色组织中主要的光敏色素。 Phy参与调控的反应时间较长，调控的反应不被远红光和暗期所逆转。,返回,四、光敏色素的生理作用,（一）光敏色素调节的反应类型 （二）光敏色素的生理作用 广泛：从种子萌发到开花、结果及衰老过程。 1.对酶和蛋白质的调节 2.调节植物体内激素代谢,返回,（一）光敏色素调节的反应类型：,1. 极低辐照度反应(very low fluence response，VLFR)：可被1-100 nmol / m2的光诱导，在值仅为0.02时就满足反应条件。遵守反比定律。红光反应不

8、能被远红光逆转（原因）。 例如：红光刺激暗中生长的燕麦芽鞘伸长。 红光刺激拟南芥种子的萌发 2.低辐照度反应（low fluence response，LFR）：也称诱导反应。所需的光能量为1-1000mol/m2。在未达到光饱和之前，反应遵守反比定律是典型的红光远红光可逆反应。 例如：莴苣种子的需光萌发。 转板藻的叶绿体运动 3.高辐照度反应（high fluence response，HFR）：也称高光照反应。反应需要持续的强的光照，其饱和光照比LFR强100倍以上。不遵守反比定律，光照时间越长，反应程度越大。红光反应不能被远红光逆转。 例如：双子叶植物花色素苷的形成。 天仙子开花的诱导。

9、,返回,反比定律,反应的强度与光辐照度和光照时间的乘积成正比。 例如：增加光辐照度就可减少光照时间。,返回,红光诱导的极低辐照度反应不能被远红光逆转的原因,由于远红光只能使97%的Pfr正常转化为Pr，仍保留3%的Pfr， 值为0.03。 而极低辐照度反应的值仅为0.02时就满足反应条件。所以，红光反应不能被远红光逆转,返回,红光和远红光对转板藻叶绿体运动的影响,红光使叶绿体面向光照方向,返回,高等植物中一些由光敏色素控制的反应,返回,1.对酶和蛋白质的调节,有60多种酶或蛋白质受光敏色素的调控。 与光合作用有关的： RuBPC、PEPC、叶绿素a/b结合蛋白。 与呼吸有关的： CtyC氧化酶

10、、葡萄糖-6-磷酸脱氢酶、3-磷酸甘油醛脱氢酶、抗坏血酸氧化酶等 与碳水化合物代谢有关的： 淀粉酶、半乳糖苷酶 与氮代谢有关的： NR、NiR、谷氨酰胺合成酶等 与蛋白质、核酸代谢有关的： 氨酰tRNA合成酶、RNA核苷酸转移酶、RNA聚合酶等。,返回,2.调节植物体内激素代谢,光敏色素可能调节GA的生物合成。 黄化大麦经红光照射后，GA含量急剧上升，Pfr可促进卷曲幼叶中GA的形成和质体中释放出GA； 红光减少植物体中游离生长素含量： 红光影响生长素的合成 红光影响生长素从合成部位运出 红光促进自由生长素向结合生长素转化 红光可刺激CTK含量提高。 红光下乙烯生物合成受阻；远红光促进。,返回

11、,五、光敏色素的作用机理,一、膜假说 二、基因调节假说,返回,一、膜假说,1967年，Hendricks和Borthwick提出。 认为：光敏色素的生理活化型Pfr直接与膜发生物理作用，通过改变膜的一种或多种特性或功能从而引发一系列的反应。 可以解释光敏色素调节的快速反应。 有试验证明，光敏色素可与膜结合并改变膜的透性。但Pfr改变膜透性的途径不清楚，可能是引起生物膜电势的局部电化学势梯度的改变。 棚田效应,返回,棚田效应（Tanada effect）,棚田效应：离体绿豆根尖在红光下诱导膜产生少量正电荷，所有能粘附在带负电荷的玻璃表面。而远红光照射则逆转这种粘附现象。,返回,二、基因调节假说,

12、1966年，Mohr提出。 认为：光敏色素通过调节基因的表达而参与到光形态建成中。 可以解释光敏色素调节的慢速反应 有试验表明：光敏色素调节基因的表达发生在转录水平上。 例如： RuBPC小亚基的基因表达受红光和远红光的调控，光可诱导其mRNA水平的提高。 光敏色素能影响蛋白质的磷酸化和去磷酸化，从而影响蛋白质与DNA的结合能力，进而影响基因表达。,返回,第三节 蓝光和紫外光反应,一、蓝光反应 隐花色素 二、紫外光B反应 紫外光B受体,紫外光（UV）,UV-C：200-280nm。被臭氧层吸收,UV-B：280-320nm。部分可到达地面,UV-C：320-400nm。可到达地面,一、蓝光反应

13、,蓝光反应：植物的形态建成受蓝光或近紫外光调节。其光受体是隐花色素。 例如： 真菌的光形态建成反应主要是蓝光反应：丛赤壳子囊壳的发育、木霉分生孢子的分化等。 高等植物的向光性、抑制幼茎伸长、刺激气孔张开、花色素的合成等。 褐藻类萱藻在蓝光下平面生长，在红光下纵向生长成丝状体。,返回,蓝光和红光下萱藻的形态发育,蓝光下,红光下,返回,隐花色素,又称蓝光受体或蓝光/近紫外光受体。 主要吸收蓝光（400-500nm）和近紫外光（320-400nm）。 作用光谱的特征是：在蓝光区有3个吸收峰或肩（分别为450、420、480nm处），在近紫外光区有1个峰（370-380nm），波长大于500nm的光无效 。 隐花色素可能是一类黄素结合蛋白，生色团可能由黄素(FAD)和碟呤共同组成。,返回,燕麦胚芽鞘的向光性（蓝光反应）作用光谱,返回,二、紫外光-B反应,紫外光B反应：受紫外光-B（280-320nm）调节的反应。光受体是紫外光-B受体。 例如，紫外光-B照射下： 植株矮化，叶面积减小，干物质积累下降； 类黄酮、花色素苷合成增加。 但受体的本质还不清楚。,返回,