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1、第十章 植物的成熟和衰老生理 主要内容 一、种子的发育和成熟生理 二、果实的发育和成熟生理 三、休眠生理 四、衰老生理 五、器官脱落生理,一、种子的发育和成熟生理,（一）种子发育及基因表达 植物胚胎发育过程是一个有序的、有选择性的基因表达过程。 在种子发育的不同时期，有不同的基因表达： 如在种子发育初期，与胚分化有关的蛋白质首先被合成； 在种子发育中期，主要合成与贮藏物质积累有关的蛋白质； 而到了种子发育后期，合成的蛋白质与种子休眠和抗脱水性有关。,（二）种子发育过程中的物质变化 主要贮藏物质的变化 1、糖类的变化 淀粉种子，可溶性糖淀粉。 2、 蛋白质的变化 AA或酰胺蛋白质，总含氮量变化不
2、大。 3、 脂肪的变化：几个特点： （1）油料种子成熟过程中脂肪含量不断上升，淀粉、可溶性糖含量逐渐下降，说明脂肪由糖类转变而来。 （2）大量的游离脂肪酸随着种子的成熟逐渐合成油脂，酸价（值） （中和1g油脂中的游离脂肪酸所需的KOH的毫克数）降低。 （3）饱和脂肪酸随着种子的成熟转变为不饱和脂肪酸，碘价（值） （100g油脂所能吸收碘的克数）升高。 4、非丁的变化 植酸钙镁：肌醇六磷酸（植酸一种主要的磷酸贮藏物，约占贮藏磷酸总量的50%以上。 ）与钙、镁等结合形成非丁,（三）种子成熟过程中的生理变化 1、呼吸速率的变化 干物质积累迅速时，呼吸亦高，种子接近成熟时逐渐降低。 2、含水量变化 含
3、水量逐渐降低，相反干物质增加，子粒的总重量有所降低 3、内源激素的变化 种子发育初期，正激素（IAA、GA、CTK）含量升高，种子成熟时正激素含量下降到最低点，ABA的含量迅速增加。,（四）外界条件对种子成熟和化学成分的影响 1、水分 干旱缺水 风旱不实现象：干燥和热风使种子灌浆不足而减产的现象。 西北地区（河西走廊一带）的小麦常因遭受干热风(湿度30%，温度30C)的侵袭而籽粒瘦小、产量大减。为什么会减产？ A：光合产物不能顺利地运往子粒（光合产物运输受阻），造成灌浆不足，子粒瘦小； B：干旱时籽粒中合成酶活性降低，水解酶活性增强，防碍了贮藏物质的积累； C：水分向籽粒运输与分配减少，使籽粒
4、过早干缩和过早成熟。 生产上在干热风来临前灌水以减轻危害。,干旱也可使籽粒的化学成分发生变化。对淀粉的合成影响较大，而对蛋白质影响较小。 籽粒过早干缩时，可溶性糖来不及转变为淀粉，就被糊精胶结在一起，形成玻璃状而不呈粉状的籽粒。这时蛋白质的积累过程受阻较淀粉的为小，因此风旱不实的种子中蛋白质的相对含量较高。 在我国的干旱地区，尤其是稍微盐碱化地带，即使在风调雨顺的年份，灌浆也很困难，所以籽粒中淀粉较一般地区少，而蛋白质较多。 北方小麦蛋白质含量明显高于南方的小麦? 杭州 济南 北京 黑龙江克山 蛋白质（%） 11.7 12.9 16.1 19.0 南方降水充沛，利于淀粉合成；北方降水少，淀粉合
5、成受阻，营养物质用于合成蛋白的机会增大。 面包小麦多产自北方就是由于北方雨水少，蛋白质含量高。,2、温度 温度对油料种子的含油量和油脂品质的影响很大。种子成熟期间，适当的低温有利于油脂的累积，温度较低而昼夜温差大时，有利于不饱和脂肪酸的形成，品质好。所以北方和高山地区（纬度较高或海拔较高地区）种植的油料作物较好。一般晚稻米的质量要比早稻米的好。 3、光照：光照强，光合产物积累多，产量提高。 4、矿质营养 有显著影响。适当施氮肥能提高淀粉种子的蛋白质含量。磷钾肥能促进糖类的运输，增加籽粒或其它贮存器官的淀粉含量。但在种子灌浆、成熟期过多施用氮肥会使大量光合产物流向茎、叶，引起植株贪青晚熟而导致减
6、产。,（五）谷类作物空瘪粒的形成原因及影响因素 形成空瘪粒的原因 空粒因未授粉受精。 或因花器官发育不良， 或因花粉与柱头不亲和， 或因环境条件不适。 瘪粒因籽实灌浆不足。灌浆过程中营养物质缺乏,四、果实的生长和成熟生理,（一）果实的生长 果实生长曲线： 1、单S型生长曲线（慢-快-慢）：苹果，梨，草莓、香蕉、柑桔、番茄和甜瓜等肉质果实 2、双S型生长曲线（慢-快-慢-快-慢）：桃，杏，李、柿子等核果 3、三S型生长曲线：猕猴桃,果实生长与激素 在大多数情况下，如果不授粉受精，子房是不会膨大形成果实的。果实的发育，与受精后子房中生长素的增多有关。,生长素的产生部位主要是种子，因此，种子的存在决
7、定着果实发育的形状和大小。种子在果实内的分布不均匀，常常造成果实的畸形生长。 但有些植物，在不发生授粉受精的情况下，子房仍然能继续发育成没有种子的果实，这种现象称为单性结实。形成的果实为无籽果实(seedless fruit)。,单性结实有两类： 天然的单性结实和刺激性单性结实。,1、天然的单性结实是指不需要经过受精作用或其他的任何刺激诱导而结实的现象。如一些葡萄、柑橘、香蕉、柿子等。这些植物的祖先都是靠种子传种的，后来，由于种种原因，使个别植株或枝条发生突变，形成无籽果实。人们用营养繁殖方法把突变枝条保存下来，形成了无核品种。一般认为，单性结实的果实生长是依靠子房本身产生的生长物质。 2、刺
8、激性单性结实也称诱导性单性结实，是指必须给以某种刺激，才能形成无籽果实。在生产上通常用植物生长调节剂处理。它们可以代替植物内源激素，刺激子房等组织膨大，形成无籽果实。如生长素类（IAA、NAA、 2,4-D）可诱导番茄、茄子、辣椒、西瓜等单性结实。GA诱导葡萄形成无籽果实。,单性结实形成无籽果实，但无籽果实并非全是由单性结实所致。有些植物虽已完成了受精作用，但由于种种原因，胚的发育中止，而子房或花的其他部分继续发育，也可成为没有种子的果实。这种现象称为假单性结实。如有些无核柿子和葡萄。 单性结实在生产上有重要意义：当传粉条件受限制时仍能结实，可以缩短成熟期，增加果实含糖量，提高果实品质。如北方
9、地区温室栽培番茄，由于日照短，花粉发育往往不正常，在花期用2,4-D处理可达到正常结实的目的。,1、跃变型果实：在成熟期表现跃变现象，例如苹果、梨、杏、香蕉、桃、白兰瓜、番茄等。 ？ 2、非跃变型果实：在成熟期不发生跃变现象，例如柑桔、葡萄、樱桃等。,（二）果实成熟时呼吸作用的变化,有些果实成熟时表现为呼吸先下降，然后突然升高，最后又下降。将呼吸突然升高称呼吸跃变（呼吸骤变或呼吸峰）,乙烯影响呼吸的可能原因是什么？ （1）乙烯与细胞膜的结合，改变了膜的透性，气体交换加速； （2）乙烯使呼吸酶活化； （3）乙烯诱导与呼吸酶有关的mRNA的合成，新形成有关的呼吸酶； （4）乙烯与氰化物一样，都可以
10、刺激抗氰途径的参与和呼吸速率提高,跃变型果实与非跃变型果实的区别 1.呼吸变化趋势不同 2. 乙烯生成的特性不同 跃变型果实乙烯生成有两个调节系统：系统I负责跃变前果实中低速率的基础乙烯生成，系统II负责伴随成熟过程（跃变）乙烯自我催化大量生成。 非跃变型果实乙烯生成速率相对较低，变化平稳，整个过程只有系统I活动，缺乏系统II。,3.对乙烯反应的不同,跃变型果实 1.外源乙烯只在跃变前起作用，诱导呼吸上升； 2.同时启动系统，形成乙烯自我催化，促进乙烯大量增加， 3. 不改变呼吸跃变顶峰的高度； 4.引起的反应不可逆， 一旦反应发生后，即可自动进行下去，即使将乙烯除去，反应仍可进行， 5.反应
11、的程度与所用乙烯的浓度无关。,非跃变型果实 1.外源乙烯在整个成熟期间都能起作用，促进呼吸增加， 2.只有系统乙烯生成系统 3.改变呼吸跃变顶峰的高度； 4.是可逆的，当处理乙烯除去后，其影响也就消失，呼吸下降恢复原有水平，同时不会促进乙烯增加 5.反应大小与所用乙烯浓度高低成比例。,4.乙烯有效浓度的不同 非跃变型果实一般浓度极低。 果实呼吸跃变与果实贮藏 呼吸跃变都出现在最宜食用的先后。对果实贮藏寿命的长短有重要影响。 生产上，可通过适当降低温度和氧的浓度（充氮）或提高CO2浓度、或用乙烯生物合成抑制剂和乙烯吸收剂等，都可以延缓呼吸跃变的到来，使果实成熟延迟。反之，会促进果实的成熟。,（三
12、）肉质果实成熟时的生理生化变化 1、呼吸速率的变化 2、贮藏物质（有机物质）发生转化 （1）糖含量增加（碳水化合物的变化）：伴随成熟，淀粉降解，可溶性糖如蔗糖、葡萄糖和果糖等增加。果实变甜 （2）有机酸（酸味）减少：随着果实的成熟，含酸量下降。有机酸减少的原因主要有：一部分用于供给结构物质的合成；部分酸转变成糖；部分被用于呼吸消耗；部分与K+、Ca2+等阳离子结合生成有机酸盐。 （3）涩味消失（单宁类物质的变化）：有些果实未成熟时有涩味，如柿子、香蕉、李子等，这是由于细胞中糖类不完全氧化形成单宁的缘故。成熟后期，涩味消失的原因：单宁被过氧化物酶氧化成无涩味的过氧化物，或凝结成不溶于水的胶状物质
13、（单宁盐）。,（4）果实变软：引起果实软化的主要原因是细胞壁物质的降解。果实成熟期间多种与细胞壁有关的水解酶活性上升（果胶酶类、纤维素酶类等） ，细胞壁结构成分及聚合物分子大小发生显著变化，如纤维素长链变短，半纤维素聚合分子变小，其中变化最显著的是果胶物质的降解，可溶性果胶含量相应增加，果肉细胞相互分离，组织软化。 （5）香味产生：果实成熟时产生一些具香味的挥发性物质，这些物质主要是一些酯类或特殊的醛类和酮类等物质。 （6）色泽变艳：随着果实的成熟，果皮中的叶绿素逐渐分解，而类胡萝卜素含量仍较多且稳定，故呈现黄色，或由于形成花（青）色素而呈红色（不同色泽（酸-红，碱-蓝，中-紫）。在足够的糖、
14、较高温度和一定光照下形成花青素较多，因而，光照充足、昼夜温差较大的地区有利于果实着色。树冠外围苹果色泽鲜红 （7）维生素含量增高：随着果实发育成熟，维生素特别是维生素C等的显著增高。,3、果实成熟时蛋白质和内源激素的变化 RNA含量显著增加，蛋白质含量上升。 在果实成熟过程中，各种内源激素都有明显变化。一般生长素、赤霉素、细胞分裂素的含量在幼果生长时期增高，但到果实成熟时都下降至最低点，而乙烯、脱落酸含量则升高（跃变型果实乙烯含量升高，非跃变型果实脱落酸含量升高）。,一、种子的休眠 影响种子萌发的内部因素（条件）：种子本身具有生活力并完成了休眠 （一）种子生活力及其测定方法 种子生活力：指种子
15、能够萌发的潜在能力或种胚具有的生命力。通常可用实验室条件下种子的发芽力来表示。 种子生活力的测定方法：TTC法、BTB法、红墨水法、荧光法等 P127（中国农业大学出版社）,（二）种子休眠的原因 1、休眠的概念和意义 休眠(dormancy)：植物的整体或某一部分生长暂时停顿的现象。 休眠的方式： 种子休眠：成熟种子在适宜的萌发条件下仍不萌发的现象。 芽休眠： 多年生植物及以营养器官繁殖的延存器官的芽的休眠的现象。 休眠的意义：休眠是植物经过长期进化而获得的一种对环境条件及季节性变化的生物学适应性。能提高植物对不良环境条件的抵抗力，能在恶劣的环境中存活，有利长期贮藏。,2、种子休眠的种类 强迫
16、休眠：种子已具有发芽能力，但由于外界条件不适宜，而迫使种子暂时处于相对“静止状态”，一旦条件适宜，就能萌发，这种休眠称为强迫休眠或外因性休眠。 生理休眠（深沉休眠） ：在适宜的环境条件下，因为植物本身内部生理原因引起的生长暂时停顿的现象称为深沉休眠或生理性休眠、熟休眠。,3、种子深沉休眠的原因及破除方法 （1） 种皮的限制 种皮可从三方面影响种子休眠： 不透水（豆科、藜科等“硬实”种子）、 不透气（椴树种子）、 对胚具有机械阻碍作用（苋菜种子）。 破除方法：机械擦破种皮；化学药剂处理（酒精、氨水1：50处理、浓硫酸处理等），破坏种皮，增加种皮透性。 （2）胚未发育完全：如银杏、冬青、当归、人参等种子。 破除方法：在合适的贮藏条件下（如适当的高温、干藏）让胚尽快发育完全。,（3）种子未完成后熟：如苹果、桃等蔷薇科和松柏类种子。它们一定要经过休眠，在胚内部
