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1、第八章 植物的成花生理和生殖生理,引言Introduction,植物的生殖生长是在营养生长的基础上进行的，当植物的营养器官，根、茎、叶生长到一定程度后，植物就开始生殖生长。,Asexual Reproduction,内容提要Outline,春化作用 光周期现象,第一节 植物的发育阶段Section 1 Developmental phases of plants,（一）幼年期,幼年期（ juvenile phase） 在具有开花能力之前的发育阶段。 幼年期的长短，因植物类型的不同存在很大差异。例如，日本牵牛、油菜、红藜等，几乎没有幼年期，萌发后23天，就可感受外界因素光周期的影响，诱导花芽分化
2、。大多数植物都有相当长的幼年期。特别是树木，幼年期可达几年。 桃三杏四梨五年，枣树当年就换钱 有时植物的花芽分化需要一定环境因素的诱导，主要是低温和日照长度。,（二）成年营养生长期,成年营养生长期 （adult vegetative phase）, 也称为花熟状态（ripeness to flower state）。 成年营养期与幼年期的区别是具有花芽分化能力。,（三）成年生殖生长期,生殖生长是指生殖器官的形成过程，也就是花、果实和种子的形成过程。,二、启动植物成花的内部和外部因子Internal and external factors affecting plant flowering,（
3、一）内部生理成熟 （二）碳水化合物或蔗糖、葡萄糖等。 （三）低温诱导也称为春化作用，一些长日植物开花需要低温诱导。 （四）光周期诱导 有些长日植物开花需要长日照的诱导。 （五）赤霉素 长日植物和其它一些植物开花与赤霉素有关。,三、植物的花芽形成floral bud formation,生殖生长可分为三个阶段： 花原基（花芽分化）形成和花器发育（花芽分化）； 配子体形成和受精过程； 种子和果实的形成。,四、花器发育基因控制的ABC模型ABC model of floral organs controlled by genes,正常花的4 轮结构，花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊分别由A、AB、BC、C 4
4、 组基因控制。 A组基因控制第1轮和第2轮花器官的发育，若功能丧失，第1轮和第2轮花器官就分别发育成C 和BC组基因控制的第4轮（雌蕊）和第3轮（雄蕊）花器官。,B组基因控制第2轮和第3轮花器官的发育，若功能丧失，第2轮和第3轮花器官就分别发育成A和C 组基因控制的第1轮（萼片）和第4轮（雌蕊）花器官。 C组基因控制第3轮和第4轮花器官的发育，若功能丧失，第3轮和第4轮花器官就分别发育成AB和A 组基因控制的第2轮（花瓣）和第1轮（萼片）花器官。,五、植物的性别分化Sex differentiation,有许多因素影响花的性别分化： 内部因子： 发育时期：黄瓜节位高的花都是雄花。 植物激素：生
5、长素、乙烯、赤霉素、细胞分裂素,内部的营养状况： 碳水化合物：雌花的发育可能与葡萄糖有关。 昼夜温差，夜温低一般有利于雌花的分化。 长日照条件促进长日植物开雌花，短日条件促进短日植物开雌花。 氮肥、水分充足有利植物开雌花。,第二节 春化作用Vernalization,低温是诱导植物进行花芽分化的重要环境因素。一些植物必须经历一定的低温，才能形成花原基，进行花芽分化。低温诱导花原基形成的作用称为春化作用。（Vernalization）,春化作用的概念来自对小麦开花特性的研究。在1918年，德国的Gassner研究了小麦的发育特性后，把小麦分为两大类，一类为秋季播种的冬性品种，另一类为春季播种的春
6、性品种。将冬性品种春播，植株就只进行营养生长，不开花结实。但他又发现，在冬性黑麦种子萌发时，用12的低温处理，再春播，就可以开花结实。这说明冬性小麦开花需要一定的低温。 1928年，苏联的李森科把Gassner的研究成果应用于农业生产，他将冬性小麦种子用低温处理，然后春播，以解决某些地区冬小麦不能越冬问题，他把这种低温处理措施称为春化，目的就是把冬小麦转化为春性小麦。 低温的作用是诱导花原基的形成。,一、春化作用的类型Types of vernalization response,除小麦外，许多二年生植物形成花原基也需要低温诱导，如白菜，芹菜，甜菜，油菜，萝卜，胡萝卜，天仙子等。 依据植物感受
7、低温的发育时期的不同，可将植物分为三种类型： 1. 一年生植物：如小麦等。 2. 二年生植物，如白菜，芹菜，甜菜，油菜，萝卜，胡萝卜，天仙子等。 3. 多年生植物，必须经过冬季的低温才能开花，如菫菜、桂竹香、紫罗兰、某些品种的菊花、紫菀、石竹、黑麦草等。,冬性一年生植物（如冬小麦）对低温是一种相对需要，一般适当降低或延长春化作用时间，可缩短种子萌发至开花的时间。如不经历低温，延迟开花，而一些二年生植物对低温的要求是绝对的，不经历低温就不能开花，如甜菜。 但有一些多年生植物春季开花也需要低温，但这不是为了成花诱导，而是为了打破休眠。,二、植物感受低温的时期和部位Stages and organs
8、 of perceiving LT,植物可以通过种子进行春化，也可以绿色的营养体进行春化，后者称为绿体春化。 1. 萌发的种子 有些植物在种子的萌发期间就可以感受低温，通过春化作用，如萝卜、白菜、小麦等。 在种子中感受低温的部位是胚。例如将冬黑麦的胚培养在含蔗糖的培养基上，用低温处理，就可通过春化。,2. 绿体（一定大小的绿色营养体） 有些植物感受低温的时期比较严格，只有在形成一定的绿体后，才能感受低温，通过春化作用，例如甘蓝、元葱、胡萝卜、月见草等。月见草要在长出67片叶后，才能感受低温的诱导。 以绿体通过春化作用的植物，感受低温的部位大多为茎尖生长点。如芹菜，菊花等。例如，种植在温室中的芹
9、菜，茎尖用低温（3）处理，其它部位用高温处理，芹菜可通过春化作用；反过来茎尖用高温处理，其它部位用低温处理，芹菜就不能够通过春化作用。,一年生葮花叶片可感受低温的诱导，叶片经过春化以后，培养成植株不经低温可开花。如将叶基部去掉，培养成的植株不开花。 总的看，植物感受低温的部位，是能够进行细胞分裂的部位。,三、春化作用的条件Conditions for vernalization,1. 一定低温和一定的持续时间 低温是春化作用的主导因子，通常春化作用的温度为015，并需要持续一定时间. 不同作物春化作用所需要的不同，如冬小麦、萝卜、油菜等为05。春小麦为515。 一般的讲，植物春化作用需要的温度
10、越低，需求的时间也越长。例如我国北纬33。以北的冬性小麦，要求07的低温，持续3651天，才能通过春化，而被33。以南的品种，在012，经过1226天，就可通过春化作用。,2. 水分 如果植物以萌动的种子形式通过春化作用，需要一定的含水量，如冬小麦已萌动的种子，含水量低于40%，就不能通过春化作用。干种子对低温没有反应，因此，植物不能以干种子形式通过春化。 3. 氧气 充足的氧气是萌动种子通过春化作用的必需条件。在缺氧条件下，既使水分充足，萌动的种子也不能通过春化。这表明春化作用与有氧呼吸有关，即低温对花原基形成的诱导，需要有氧呼吸。 4. 养分 春化作用需要足够的养分，将冬小麦种子去掉胚，将
11、胚培养在含蔗糖培养基上，可通过春化作用，如果培养基中不含蔗糖，不能通过春化。,四、春化作用的特点Characteristics of plant vernalization,1. 春化作用的解除 devernalization 在春化作用结束前，将植物移动到不适宜春化的高温条件下，低温的效应就可以解除，这种现象称为去春化作用。缺O2也有解除春化作用的效应。 如果春化作用已经完成，低温诱导花原基形成的效应就不能被解除。解除春化作用的温度一般为2540。 2. 再春化作用 revernalization 去春化作用后，再进行低温处理，植物重新获得低温的诱导效应，这种现象称为再春化作用，就是解除春化
12、作用的植物，可重新通过春化作用。,五、春化作用的生理机制Physiological mechanism of vernalization,任何形态建成，都是以生化反应为基础的。值得注意，春化作用需要的是一种特殊的生化反应，它进行的条件是低温，这与一般的生化反应不同。 1. 呼吸代谢的变化：春化作用需要水分、氧气和营养物质，说明春化作用与有氧呼吸有关。 用冬小麦进行的研究表明，在低温处理的初期，呼吸作用以强烈的氧化磷酸化为特征，也就是主要合成ATP，随后，呼吸代谢逐渐的转变以形成脱氧酶为主，这说明，随着低温的延续，植物体内在进行物质的转化和合成。,2. mRNA和蛋白质的变化：用冬小麦进行的研究
13、表明，经过一定时间的低温，冬胚的RNA周转速率加快，特别是mRNA，蛋白质的合成速率加快，而且有新的mRNA和新的蛋白质产生。这说明，在低温诱导过程，有特殊基因的表达。 3. 激素的变化：在小麦、燕麦、菊花和油菜，GA含量升高，低温春化的前期效应是使植物获得花形成花原基的能力，在有些植物中这种能力可通过稼接传递。,六、春化作用的分子机制Molecular mechanism of vernalization,春化效应的传递： 1. 能够传递：30年代，Melchers和Lang将已通过春化作用的天仙子枝条，或一片叶，稼接到另一株未经过春化的枝条上，可使后者开花。 甜菜、甘蓝、胡萝卜也有类似的效
14、应，上海植生所，将已春化的天仙子枝条分别与未春化的烟草和矮牵牛稼接，可使后两者开花。植物顶芽感受低温，切去侧芽可开花。 这说明在春化过程中产生某种开花刺激物，这种物质可通过稼接传递。Melchers将这种物质命名为春化素，但从植物中，还从来没有分离出这种开花素。,2. 不能传递：将已经通过春化作用的菊花植株与未春化的植株稼接，未春化植株不开花；如果将未春化的萝卜植株顶芽稼接到经过春化的萝卜植株上，由该顶芽长出的枝条梢不开花；这说明在一些植物中，低温诱导产生的开花效应不能够以物质的方式在植物体中传递。 低温的主要效应可能不是形成开花刺激物，而可能是分解开花抑制物质，以解除与开花有关的基因的抑制状
15、态。,七、植物激素与春化作用Phytohormones associated with vernalization,处理小麦、燕麦、菊花和油菜时，体内赤霉含量增加，用赤霉素处理芹菜、胡萝卜、萝卜、甜菜、燕麦；甘蓝、二年生天仙子、勿忘草、紫罗兰，可代替低温，诱导植株开花，其中胡萝卜、甜菜、甘蓝、天仙子的低温效应都可以传递，所以赤霉素可能是这类植物的春化素。,八、春化作用的应用Application of vernalization,1. 用春化作用理论指导引种： 由于我国各地区气温条件不同，在引种时首先要考虑： （1）引种地条件； （2）所引品种春化特性，考虑该品种在引种地能否顺利通过春化。例如
16、冬小麦北种南引，由于南方气温高，不能满足春化的要求植物只营养生长，不开花结实； （3）引种目的如果以收获营养体为目的，就可北种南引，如烟草，北种南引可延长营养生长期，提高烟叶产量。,2. 调节成熟期和播期：将具有春化特性的种子在播种前用春化处理，可调节开花期和播种期。例如将春小麦在播种前春化处理，可提前开花和成熟510天，可避开干热风的危害。将冬小麦种子春化处理后，可以春播。 3. 控制开花期：在制种上和花卉栽培上，用低温预先处理，可使秋播的一、二年生改为春播，当年开花。例如：用05低温处理石竹可促进开花；蔬菜生长上可用解除春化作用的方法抑制开花，如抑制洋葱开花。,第三节 光周期现象Section 3 Photoperiodism,通常，需要低温诱导花芽分化的植物，在经过春化作用（低温诱导）后，还需要一定时间的长日照，才能完成花芽分化； 还有一些植物花芽分化不需要低温，但需要短日照诱导才能进行花芽分化。,植物通过感受昼夜长短变化而控制开花的现象称为光周期现象（Flowering in response to relative length of day and nig
