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1、第二章 原核微生物的形态、构造和功能本章重点:原核（细胞）微生物的基本形态、构造、类群；非丝状原核微生物（细菌）的形态特征（与染色）、构造及功能、繁殖方式、菌落特征、基本类群。本章难点：丝状原核微生物（放线菌）的形态特征、构造及功能；放线菌的菌落特征、繁殖方式、基本类群。建议学时：10学时原核微生物：即广义的细菌，指一大类细胞核无核膜包裹，只存在称作核区的裸露DNA的原始单细胞生物，包括真细菌和古生菌两大类群。第一节 细菌 一、概述：1、生境：温暖、潮湿、富含有机质的地方。2、细菌对人类的危害：（1） 有些细菌能引起传染病；（2） 不少腐败菌能引起工农业产品的腐败变质。3、细菌对人类的贡献：（
2、1） 工业上：利用细菌生产氨基酸、核苷酸、酶制剂、乙醇、丙酮、丁醇、有机酸、抗生素等。（2） 农业上：生产生物杀虫剂、细菌肥料。（3） 医药上：生产各种疫苗、类毒素、代血浆。（4） 在环保、国防上： 二、细菌的形态和大小（一）基本形态细菌的基本形态(引自Madigan et al.，2000)1、球菌 Coccus： 单球菌分裂后的细胞分散而单独存在的为单球菌。如尿素微球菌（Micrococcusureae）。 双球菌分裂后两个球菌成对排列，如肺炎双球菌（Diplococcuspneumoniae）。 链球菌分裂是沿一个平面进行，分裂后细胞排列成链状，如乳链球菌（Streptococcusla
3、ctis）。 四联球菌沿两个相垂直的平面分裂，分裂后每四个细胞在一起呈田字形，称四联球菌。如四联微球菌（Micrococcustetragenus）。 八叠球菌按3个互相垂直的平面进行分裂后，每8个球菌在一起成立方形，如尿素八叠球菌（Sarcinaureae）。 葡萄球菌：分裂面不规则，多个球菌聚在一起，像一串串葡萄。如金黄色葡萄球菌（Staphylococcusaureus）。 2、杆菌 Bacillus (Bacterium)： (1) 形态：短杆状、纺锤状、棒状、梭状、月亮状、分枝状、竹节状等 (2) 排列方式：链状、栅状、“八”字状及有鞘衣的丝状等。3、螺旋菌 Spirillum：是细
4、胞呈弯曲杆状细菌统称，一般分散存在。根据其长度、螺旋数目和螺距等差别，分为弧菌Vibrio（菌体只有一个弯曲，形似C字）和螺旋菌（螺旋状，超过1圈）。与螺旋体 Spirochaeta 区别：无鞭毛。弧菌菌体弯曲呈弧形或逗号形。如逗号弧菌（Vibriocomma）是霍乱病的病原菌。 螺旋菌菌体回转如螺旋，螺旋数目的多少及螺距大小随菌种不同而异。如减少螺菌。 （二）细菌大小细菌的大小球状细菌直径（m）尿素微球菌（Micrococcusureae）1.01.5金黄色微球菌（Micrococcusaureus）0.81.0乳链球菌（Streptococcuslactis）0.50.6最大八叠球菌（Sa
5、rcinamaxima）4.0圆褐固氮菌（Azotobocterchroococcum）4.06.0旋动泡硫菌（Thiophysavolutans）7.08.0杆状细菌长度（m）宽度（m）普通变形杆菌（Proteusvulgaris）0.54.00.40.5大肠杆菌（Escherichiacoli）1.02.00.5德氏乳杆菌（Lactobacillusdelbruckii）2.87.00.40.7枯草杆菌（Bacillussubtilis）1.23.00.81.2巨大芽孢杆菌（Bacillusmegatherium）3.09.01.02.0螺旋状细菌长度（m）宽度（m）霍乱弧菌（Vibrio
6、cholerae）1.03.00.30.6红色螺菌（Spirillumrubrum）1.03.20.60.8迂回螺菌（Spirillumvolutans）10201.52.0如何测量：显微测微尺细胞重量10-13-10-12g ，每g细菌（三）常用的细菌染色法：由于细菌细胞既微小又透明，故一般先要经过染色才能作显微观察。细菌主要的染色法如下：三、细菌细胞结构其结构分为基本结构和特殊结构。基本结构是细胞不变部分，每个细胞都有，如细胞壁、膜、核。特殊结构是细胞可变部分，不是每个都有，如鞭毛、荚膜、芽孢，是细菌分类鉴定的重要依据。（一）基本结构1、细胞壁 cell wall：细胞壁在细菌菌体的最外层
7、。为坚韧、略具有弹性的结构。细胞壁约占细胞干重的10%25%。各种细菌的细胞壁厚度不等，一般在1080nm之间。（1）功能：1）维持细胞外形； 2）保护细胞免受机械损伤和渗透压危害；3）鞭毛运动支点；4）正常细胞分裂必需；5）一定的屏障作用； 6）噬菌体受体位点所在；7) 与细菌的抗原性、致病性有关。（2）形态特征G+和G-细胞壁构造(3) 细胞壁的构成：组成细胞壁的物质主要有肽聚糖、磷壁酸、脂多糖、蛋白质等。其中磷壁酸只存在于G+菌中，脂多糖只存在于G-菌中，G+菌中肽聚糖含量多，蛋白质含量少，G-菌中肽聚糖含量少，蛋白质含量多。革兰氏染色Cristein Gram，1884发明（Koch实
8、验室）而后一些学者在此基础上作了某些改进，革兰氏染色法是细菌学中最重要的鉴别染色法。表革兰氏染色程序和结果步骤方法结果阳性（G+）阴性（G）初染结晶紫30s紫色紫色媒染碘液30s仍为紫色仍为紫色脱色95%乙醇1020s保持紫色脱去紫色复染蕃红（或复红）3060s仍显紫色红色 凡是不能被乙醇脱色，呈蓝紫色，称为革兰氏阳性菌 G+凡是经乙醇脱色，呈复染剂颜色，称为革兰氏阴性菌 G-革兰氏染色中最关键的一步是脱色，如果脱色过度，会将G+误认为G-；如果脱色不足，会将G-误认为G+。1）革兰氏阳性菌 Gram positive以金黄色葡萄球菌为例，Staphylococcus aureus（i）细胞壁
9、构成：一连续层，厚20-80nm两部分： 网状骨架：微纤丝组成基质：骨架埋于基质中(ii) 化学组成：主要是肽聚糖（网状骨架）和磷壁酸（基质）i）肽聚糖 peptidoglycan (粘肽、胞壁质)是真细菌细胞壁中的特有成分，也是原核微生物特有成分（古生菌没有）。是呈多层网状结构的大分子复合体， 由许多亚单位（肽聚糖单体）交联而成。亚单位a. 双糖单位：N-乙酰胞壁酸（NAM）和N-乙酰葡萄糖胺（NAG）通过-1，4糖苷键相连而成。M和G交替连接，从而形成了肽聚糖层的骨架。聚糖b. 短肽：连接在胞壁酸分子上的、由四个氨基酸以L、D交替连接起来：L-Ala-D-Glu-L-Lys-D-Ala。含
10、D-谷氨酸、D-和L-丙氨酸和二氨基庚二酸或赖氨酸。（含D型氨基酸是原核生物的特征）c. 肽桥：短肽之间连接。 肽短肽全部或部分连至NAM上，短肽之间也有连接，组成一网状结构。生理功能：是真细菌细胞壁中的特有成分，它构成了壁的坚硬度，决定细胞的形态，并防止渗透压引起的裂解。ii) 磷壁酸 teichoic acid (垣酸)G+特有成分。多元醇与磷酸复合物，通过磷酸二酯键与NAM相连。其中，与肽聚糖分子进行共价结合的，称壁磷壁酸，其含量会随培养基成分而改变；另一类是跨越肽聚糖层并与细胞膜相交联的，称为膜磷壁酸或脂磷壁酸。根据多元醇不同，有甘油型（以磷酸甘油为重复单位）、核糖醇型（以磷酸核糖醇为
11、重复单位）等5种类型。生理功能：a. 通过分子上的大量负电荷浓缩细胞周围的Mg2+，以提高细胞膜上一些合成酶的活力；b. 贮藏元素；c. 调节细胞内自溶素的活力，借以防止细胞因自溶而死亡； d. 作为噬菌体的特异性吸附受体；e. 赋予G+细菌特异的表面抗原，因而可用于菌种鉴定； f. 增强某些致病菌（如A族链球菌）对宿主细胞的粘连，避免被白细胞吞噬，并有抗补体的作用。 2) 革兰氏阴性菌 Gram negative 以大肠杆菌为例：（i）细胞壁构成：G细菌细胞壁比G细菌细胞壁薄（1520nm），层数较多而结构较复杂。i）内壁层：（肽矩躺层）厚2-3 nm，单（双）分子层，由肽聚糖构成。 与G+
12、区别：交联低； DAP取代 L-Lys（肽尾的第三位氨基酸）；无特殊肽桥（是两个短肽在3、4位氨基酸之间直接连接，因而机械强度较低。）。ii)外壁层（外膜）：内层：脂蛋白层，以脂类部分与肽聚糖相连。中层：磷脂层。外层：脂多糖层，外壁重要成分，8-10 nm。G细菌细胞壁外膜同细胞质膜相同之处也是双层类脂，但除磷脂外还含有多糖和蛋白质。 外膜中含有几种蛋白，如脂蛋白、通透蛋白。有些蛋白具有通孔作用（porin），调控外界分子进入细胞；有的蛋白分子可以作为噬菌体的受体。 iii）周质空间：G细菌细胞壁的外膜与细胞质膜之间存在明显的壁膜间隙，一层薄的肽聚糖处于其间，肽聚糖层和细胞质膜之间的间隙较宽，
13、肽聚糖层至外膜之间的间隙较窄。大肠杆菌的壁膜间隙宽度为1215nm，呈胶胨态。其间含有三类蛋白质：水解酶，催化食物的初步降解；结合蛋白，启动物质转运过程；化学受体（chemoreceptors），在趋化性中起作用的蛋白。(ii) 脂多糖 lipopolysaccharide LPS，G-特有成分。i）结构：类脂A + 核心多糖 + O-侧链LPS的多糖部分包括核心多糖和O-特异多糖。O-特异多糖由重复分支的碳水化合物分子组成，含有已糖（葡萄糖、半乳糖和鼠李糖）和二脱氧已糖。由于糖的种类不同，使各种G细胞具有不同特性的LPS。核心多糖（corepolysaccharide）的主要组分是酮脱氧辛酸
14、（ketodeoxyoctonate,KDO）。ii) 功能：a. 内毒素物质基础； b. 吸附镁、钙离子以提高它们在细胞表面的浓度； c. 决定G-表面抗原多样性； d. 噬菌体受体位点。（iii）G+与G-比较（iv）革兰氏染色机制通过结晶紫液初染和碘液媒染后，在细菌的细胞膜内可形成不溶于水的结晶紫与碘的复合物。G+细菌由于其细胞壁较厚、肽聚糖网层次多和交联致密，故遇脱色剂乙醇（或丙酮）处理时，因失水而使网孔缩小，再加上它不含类脂，放乙醇的处理不会溶出缝隙，因此能把结晶紫与碘的复合物牢牢留在壁内，使其保持紫色；反之，G-细菌因其细胞壁薄、外膜层类脂含量高、肽聚糖层薄和文联度差，遇脱色剂乙醇后，以类脂为主的外膜迅速溶解，这时薄而松散的肽聚糖网不能阻挡结晶紫与碘复合物的溶出，因此细胞退成无色 这时，再经沙黄等红色染料复染，就使G-细菌呈现红色，而G+细菌则仍保留最初的
