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1、Biochemistry生物化学,硕士研究生入学考试 国家教育部指定考试科目 教材：王镜岩主编（第三版） 高教出版社 主讲:杨卫民,Chapter25 磷酸戊糖途径和糖的 其他代谢途径,Pentose phosphate pathway,三羧酸循环 乙醛酸循环,？,Chapter25,Pentose phosphate pathway,一、磷酸戊糖途径的发现,又叫“己糖磷酸支路HMP” 糖酵解被抑制（如添加碘乙酸或氟化物），葡萄糖仍可被分解，说明葡萄糖还有其他代谢途径。 糖酵解及三羧酸循环无疑是葡萄糖氧化的重要途径，但许多实验指出：生物体中除三羧酸循环外，尚有其他糖代谢途径，其中戊糖磷酸途径为
2、较重要的一种。在动物及多种微生物体中，约有30的葡萄糖可能由此途径进行氧化。,1、磷酸戊糖途径（磷酸己糖支路）,细胞质中,磷酸戊糖磷酸戊糖为代表性中间产物。 支路糖酵解在磷酸己糖处分生出的新途径。,二、磷酸戊糖途径（147页）,二、磷酸戊糖途径（147页）,2、磷酸戊糖途径分氧化阶段和非氧化阶段。,第一阶段（氧化阶段）：6-磷酸葡萄糖脱氢脱羧生成5-磷酸 核酮糖。C1脱羧释出CO2。 6-磷酸葡萄糖脱氢酶是关键酶，NADPH反馈抑制该酶活性,第二阶段（非氧化阶段）：磷酸戊糖（即 5-磷酸 核酮糖）分子重排，产生不同碳链长度的磷酸单糖，进入酵解途径（EMP途径）。 其间涉及转酮反应：酮糖上的二碳
3、单位经转酮酶的催化转移到醛糖的第一碳上，条件是供体C3为L-型。 转醛反应：由转醛酶催化使磷酸酮糖上的三碳单位转移到另一个磷酸醛的C1上。,3、过程,6葡萄糖-6-磷酸,TPP,Donor (ketose),Acceptor (aldose),（转酮醇酶）,赤藓糖,木酮糖-5-磷酸,景天庚酮糖,赤藓糖,Donor (ketose),Acceptor (aldose),转二羟丙酮酶,Pentose phosphate pathway,Chapter25,2、产生NADPH，为生物合成提供还原力；,3、产物磷酸核糖用于DNA、RNA的合成；,NADPH使红细胞中还原性谷胱甘肽再生，对维持红细 胞的
4、还原性有重要作用；,木酮糖是植物光合作用从CO2合成葡萄糖的部分途径；,三、磷酸戊糖途径的生理意义（有关的酶均在细胞质中）,1、产能不通过糖酵解；,各种单糖用于合成各类多糖；,四、糖的其他代谢途径,（一）糖的异生(gluconeogenesis),1、概念 由非糖物质转变成葡萄糖或糖原的过程叫糖的异生，又叫生糖作用。,2、部位：肝脏是糖异生的主要器官。 3、过程：糖酵解7步可逆步骤 + 3特异反应,基本上是糖酵解的逆过程，但必需越过三个“能障”即由己糖激酶、果糖磷酸激酶和丙酮酸激酶催化的三步反应。,以丙酮酸为例：,1、丙酮酸羧化支路：丙酮酸进入线粒体，在丙酮酸羧化酶的作用生成草酰乙酸，再转化成
5、苹果酸，穿出线粒体。 苹果酸又生成草酰乙酸，在磷酸丙酮酸羧化激酶生成磷酸烯醇式丙酮酸。,2、沿酵解途径至1，6-二磷酸果糖,3、1，6-二磷酸果糖在果糖二磷酸酶的作用下生成6-磷酸果糖，越过第二个“能障”。,4、6-磷酸果糖逆行至6-磷酸葡萄糖，再由葡萄糖-6-磷酸酶催化生成葡萄糖，越过第三个“能障”。,总结：从两分子丙酮酸合成一分子葡萄糖共消耗6分子ATP。关键酶是果糖二磷酸酶，受AMP、ADP的抑制，ATP的激活。,第1步 丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸,提问：如何进行？,答案：提供更多的活化能量。,草酰乙酸,丙酮酸,磷酸烯醇式丙酮酸,提问：这里CO2的作用是什么？,能量载体,合成的草酰乙酸新C
6、OOH中储存了ATP水解的键能，脱碳时损失的键能相对较少，总体自由能上升。,磷酸烯醇式丙酮酸逆行至1，6-二磷酸果糖 第2步,提问：如何进行？,水解酶催化,答案：在水解酶作用下水解。 第3步,糖原的形成,提问：丙酮酸通过糖异生形成一个G，消耗多少个ATP能量？ 答案：6（4（22）+2（1 2）,提问：哪些物质可以通过糖异生途径形成糖元？,答案：凡能转变成糖代谢中间产物的物质。,乳酸回炉再造解毒、节能,饥饿状态下氨基酸、甘油维持血糖浓度,纤维素,有机酸,微生物发酵,糖异生,葡萄糖、糖原,提问：其他多糖是如何产生的？,答案：由磷酸戊糖途径提供各种单糖，由类似糖元合成途径合成。,？,4、糖异生途径
7、的前体,（1）凡是能生成丙酮酸的物质都可以进入糖异生途径，生成葡萄糖。,（2）大多数氨基酸是生糖氨基酸。,（3）肌肉运动产生的乳酸，可迅速进入肝脏，转化成丙酮酸进入糖异生途径，变成葡萄糖，再进入血液运送到肌肉中去利用，这个过程叫Cori循环。,（4）反刍动物体内产生的乙酸、丙酸、丁酸主要进入糖异生途径合成葡萄糖。,5、糖异生作用的调节（157页）,葡萄糖的异生作用和糖酵解作用相互制约又相互协调，主要是通过控制关键酶的活性来实现的。 “无用循环”和“可立氏循环（Cori cycle)”，157页。,6、糖异生作用的意义,（1）糖异生作用是重要的葡萄糖合成途径，在饥饿情况下保证血糖浓度的相对恒定。
8、,（2）糖异生作用与乳酸的利用有密切的关系，预防乳酸性酸中毒和应急反应等。,（3）糖异生作用有利于协助氨基酸代谢。,（二）乙醛酸循环（glyoxylate cycle）,在植物和微生物体中还可通过所谓“乙醛酸循环”使乙酰CoA转变成琥珀酸，后者再经草酰乙酸步骤转变成糖或补充三羧酸循环的琥珀酸。 乙醛酸循环可以说是三羧酸循环的辅佐途径。,改良的三羧酸循环,（二）乙醛酸循环三羧酸循环支路,三羧酸循环在异柠檬酸与苹果酸间搭了一条捷径。（省了6步）,异柠檬酸,柠檬酸,琥珀酸,苹果酸,草酰乙酸,CoASH,三羧酸循环,乙酰CoA,只有一些植物和微生物兼具有这样的途径；,异柠檬酸裂解酶,苹果酸合成酶,这种
9、途径对于植物和微生物意义重大！,只保留三羧酸循环中的（10）脱氢（1NADH）产能，只相当于3个ATP，意义不在于产能，在于生存。 .种子发芽 .原始细菌生存,糖异生,油类植物种子中的油,脂代谢,糖,乙醛酸循环,草酰乙酸,乙酰CoA, .原始细菌生存,乙酸菌 以乙酸为主要食物的细菌 （物质循环中的重要一环）,生存,四碳、六碳化合物,转化,（三）其他单糖的分解代谢,1、果糖 果糖在小肠粘膜和肝脏磷酸化成果糖-6-磷酸或果糖-1，6-二磷酸。后二者可进入糖的分解代谢途径氧化成CO2和H2O或合成糖原，或转为血葡萄糖。,2、半乳糖 半乳糖主要来自食物。为形成糖脂、糖蛋白和乳糖的成分。在机体中半乳糖可
10、转变为-D-葡糖-6-磷酸再照葡糖-6-磷酸分解途径分解。,3、戊糖的代谢 人和动物均不易吸收和利用戊糖，但除戊糖尿患者（尿中含戊糖）完全不能利用戊糖外，正常人体和动物还是可以利用一些戊糖的。因为不同组织的酶可使嘌吟核苷酸和核苷的核糖基变成非戊糖物质（如己糖），而且机体可从葡萄糖醛酸合成L-木酮糖，体内的戊糖主要是由己糖变来。体内的戊糖磷酸异构酶可催化D-核酮糖-5-磷酸变D-核糖-5-磷酸。,4、甘露糖 从食物中所得的甘露糖不多，但机体能利用甘露糖。唯须先转变为甘露糖-6-磷酸，再经甘露糖磷酸异构酶催化变为D-果糖-6-磷酸，然后再照糖酵解（EMP）途径分解。,糖代谢总图,戊糖磷酸途径,储存性糖类 （糖原、淀粉等）,葡糖-6-磷酸,甘露糖,葡萄糖,果糖,磷酸丙糖,丙酮酸,乳酸、乙醇,乙酰辅酶A,ATP CO2+H2O,三羧酸循环 乙醛酸循环,戊糖磷酸,核糖,CO2+H2O,酵解,发酵,糖异生,本章重点,
